Anatomia Del Sistema Nervioso

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Anatomia del sistemanerviosoSistemas, estructuras y celulas quecomponen nuestro sistema nervioso IIOrganizaci6n general delsistema nervioso I) Cl!luias del sistema nervioso I) Tl!cnicas y orientaciones enneuroanatomla I] Ml!dula espinal I) Las cinco divisionesprincipales del encl!faloWPrincipales estructuras delencl!falo

56Capitulo 3 - Anatom/a del sistema nerviosoPara comprender c6mo funciona el cerebro,lo primere que se requiere es comprender que es el cerebro - onocer los nombres y Ia localizaci6n de susestructuras principales y c6mo se conectan entre sl-.Este capltulo inicia allector en estos aspectos fundamentales de Ia anatomla cerebral.Antes de comenzarlo, quisiera disculparme por Ia faltade previsi6n que mostraron los primeros neuroanatomistas al elegir los nombres de las estructuras neuroanat6micas - pero, tc6mo hubieran podido anticipar que el latln y el griego, los idiom as de las personas instruidas en suepoca, ya no sedan obligatoriamente moneda de uso corriente en los ambitos universitarios de nuestros dlas?-.Para ayudar allector, se da el significado lateral [etimoI6gico] de muchos de los terminos neuroanat6micos; y se hahecho este capitulo 10 mas corto posible, abarcando s610las estructuras mas importantes. Aun asl, no se puedenegar que aprender sus nombres y su localizaci6n Ie requem un esfuerzo considerable.Organlzad general del sistema nerviosoDlvlslones anatomlcas del sistemanervlosoEI sistema nervioso de los vertebrados esta compuesto pordos divisiones: el sistema nervioso central y el sistema nervioso periferico (vease Ia Figura 3.1). En terminos generales, el sistema nervioso central (SNC) es Ia parte delsistema nervioso que se localiza dentro del craneo y Ia columna vertebral; el sistema nervioso perUerlco (SNP) esIa parte que se situa fuera del cnineo y de Ia columna vertebral.El sistema nervioso central consta de dos partes: el encefalo' y Ia medula espinal. El endfalo es la pa.rte del SNCque se localiza dentro del cnineo. La medu/a espinal es Iaparte que se sitda en el interior de Ia columnaEl sistema nervioso perifericol/'j El CDconsta asimismo de dos partes: el sis- En el m6dulotema nervioso som itico y el sistema Sistema nerviosonervioso neurovegetativo [tambien 1Ia- pueden revisarsemade con frecuencia, neurovegeta - las diferendas entretivo]. El sistema nervioso somatico lasramaselerentesde las divisiones(SNS) es Ia parte del SNP que se rela- somMica ydona con el medio ambiente externo. neurovegetativa delEsta formado por nervios aferentes, SNP. Pr eseque transmiten las seflales sensitivas2 atend6n endesde Ia piel, los mdsculos esqueleti- :r: a loscos, las articulaciones, los ojos, los neurotransmisoresoidos, etc., hacia el sistema nervioso que utilizan estascentral; y los nervios eferentes, que dos divisiones.I EI t rmino inglk bruin se reGerea 10 que en espanolse denomina encHalo aunque, coloquia1meote, se utilice el t rmino cerebro como sin6nimo. Estrictamente hablando, el cerebro consiste en los nivelessuperiores del enc fulo -telenc y diencHalo- (N. del T.).2 En Ia traducci60 de este libro. el t rmino «sensitivo. se emplea parareferuse a 10 que concieroe a Ia sensibilidad en general; mientras que«sensorial. alude a 10 relacionado coo los 6rganos de los sentidos (N.del T.).Sistema nervloso centralSistema nervlosoperlfllricoI( FIGURA 3.1 ) Sistema nervioso central (SNC) ysistema nervioso periferico (SNP) del ser humano. EI SNC serepresenta en rojo y el SNP en amarillo. Adviertase queinc1uso las porciones de los nervios que estan dentro de Iamedula espinal se consideran parte del SNP.

3.1 - Organizaci6n general del sistema nerviosoconducen las sefiales motoras desde el sistema nerviosocentral hasta los mUsculos esqueleticos. El sistema nervioso neurovegetativo [0 aut6nomo (SNA) 1es la parte delsistema nervioso periferico que regula el medio ambienteinterno del organismo. Esta formado por nervios aferentes, que !levan las sefiales sensitivas desde los 6rganos internos al SNC, Y de nervios eferentes, que conducen lassefiales motoras desde el SNC hasta los 6rganos internos.Ellector no confundira los terminos aferente y eferente sirecuerda las numerosas palabras que implican la idea deir hacia algo que empiezan por a (p.ej., avanzar, aproxi marse, arribar) y las muchas que aluden a alejarse y empiezan por e (p.ej., embarcar, escaparse).El sistema nervioso neurovegetativo tiene dos tiposde nervios eferentes: simpaticos y parasimpaticos. Losnervios simpaticos son los nervios mot ores neuro vegetativos que proyectan desde el SNC hasta la zonalumbar (zona inferior de la espalda) y la toracica (zonadel t6rax 0 pecho) de la medula espinal. Los nerviosparasimpaticos son los nervios motores neurovegetatims que proyectan desde el encefalo y la regi6n sacra (zona mas baja de la espalda) de la medula espinal. (VeaseeI Apendice 1.) (Pidale a su profesor que Ie especifiquehasta que punto somos responsables del material de losapendices.) Todos los nervios simpaticos y parasimpaticos son vias neurales de «dos fases»: Las neuronas simpaticas y pa rasimpaticas proyectan desde el SNC y recorrens610 una parte del trayecto hasta el6rgano de actuaci6n(llamado a veces 6rgano «dianID» antes de establecer sinapsis con otras neuronas (neuronas de la segunda fase),las CUaies transmiten la sefial el resto del camino. No obstante, los sistemas simpatico y parasimpatico se diferendan en que las neuronas simpaticas que surgen del SNCestablecen contacto sinaptico con neuronas de segundafase a una distancia considerable de su 6rgano de actuaci6n, mientras que las neuronas parasimpaticas que surgen del SNC contactan cerca de su 6rgano de actuaci6ncon neuronas de segunda fase, de corto recorrido (waseeI Apendice I).El enfoque tradicional de las funciones respectivas delos sistemas simpatico y parasimpatico destaca tres principios fundamentales: (1) que los nervios simpaticos estimulan, organizan y movilizan los recursos energeticosante situaciones de emergencia; mientras que los nerviosparasimpaticos actUan conservando la energfa; (2) quecada 6r 0 de actuaci6n neurovegetativo recibe un inpufsimpatico y parasimpatico opuesto, por 10 que su actividad esta controlada por el nivel relativo de actividad simp:itica y parasimpatica; y (3) que los cambios simpaticosindican activaci6n psicol6gica, mientras que los cambiospuasimpaticos indican descanso psicol6gico. Aunque estosprincipios en general son correctos, se dan excepciones sig1Aferencias 0 entrada de informaci6n (N. del T.) .57nificativas en cada uno de ellos (wanse Blessing, 1997;Hugdahl, 1996) yease eI Apendice II.La mayor parte de los nervios del sistema nervioso periferico surgen de la medula espinal, pero hay 12 pares deexcepciones: los 12 pares de nervios craneaIes, que surgen del encefalo. Se les numera de modo secuencial, desdela parte de delante hacia la de atras. Los pares craneales incluyen nervios puramente sensitivos, tales como el nervioolfativo (I par) y elnervio 6ptico (II par), pero la mayorfacontienen tanto fibras sensitivas como fibras motoras. Elnervio vago (X par) es el de mayor longitud; engloba fibrassensitivas y motoras que van hasta el intestino y procedende el. Los 12 pares craneales y sus 6rganos de actuaci6n serepresentan en el Apendice Ill; sus funciones se enumeranen el Apendice IV. Las fibras motoras neurovegetativas delos pares craneales son parasimpaticas.Los neur610gos frecuentemente examinan las funcioDes de los diversos pares craneales a fin de basar sus diagn6sticos. Ya que las funciones y la localizaci6n de los parescrane ales son especfficas, la alteraci6nde las funciones de un determinadopar craneal proporciona una pista excelente sobre la localizaci6n y extensi6n de un tumor y deotros tipos de patologla cerebral.En la Figura 3.2 se resumen las principales divisionesdel sistema nervioso. Reparese en que el sistema nerviosoes un «sistema de pares».Meninges. ventrfculos y IfquldocefalorraqufdeoEl encefalo y la medula espinal (el SNC) son los 6rganosmas protegidos del cuerpo. Estan recubiertos por huesosyenvueltos por tres membranas protectoras, las tres meninges. La meninge externa es una resistente membrana,llamada duramadre. En la cara interna de la duramadreesta la fina membrana aracnoides (membrana con formade tela de arafia). Por debajo de la membrana aracnoidesse encuentra eillamado espacio subaracnoideo, que contiene numerosos vasos sangufneos de gran tamafio y 11quido cefalorraqufdeo; y luego la meninge interna, ladelicada piamadre, que esta adherida a la superficie delSNC.Ellfquido cefalorraqufdeo (LCR) tambien protege alSNC; llena el espacio subaracnoideo, el conducto centralde la medula espinal y los ventrfculos cerebrales. El conducto central del ependimo es un pequefio conducto quese extiende a 10 largo de la medula espinal. Los ventrfcubs cerebrales son cuatro grandes cavidades dentro delencefalo: los dos ventrfculos laterales, el tercer ventrfculoyel cuarto ventrlculo (vease la Figura 3.3). Elespacio subaracnoideo, el conducto central ependimario y los ventriculos cerebrales estan interconectados por una serie deorificios, formando asi una.Unica cisterna.

S8Capitulo 3 - Anatomfa del sistema voNervlosalerentesSistema nervlosoparasimpatlcoNervloseferentesSistema nervlososimpaticoI( FIGURA 1.1 ) Principales divisiones del sistema nervioso.TercerventrlculoAcueductocerebral ---- ., - .:.:: TercerventrlculoCuartoventrlCUIo)-1t::- "':" jI CuartoventrlculoConducto centraldel ependlmoI( FIGURA 1.1 ) Ventrkulos cerebrales.

3.1 - Orga nizaci6n general del sistema nerviosoE111quido cefalorraqufdeo sostiene y arnortigua al cerebro. Estas dos funciones son muy evidentes en pacientes a quienes se les ha extrafdo llquido cefalorraqufdeo:sufren agudos dolores de cabeza y sienten punzadas dedolor cada vez que mueven la cabeza.E111quido cefalorraqufdeo es producido continuarnentepo r el plex:o coroideo -una red de capilares (pequeftosvasos sanguineos) que sobresalen de la cubierta piarnadrey se proyectan en los ventricu!os- - EI exceso de llquidocefalorraqufdeo es absorbido constantemente del espaciosubaracnoideo hasta arnplias cavidades repletas de sangre,los senos durales, que se extienden por la durarnadre yvierten su contenido en las grandes venas yugulares delcuello. En la Figura 3.4 se representa c6mo se absorbe elliquido cefalorraqufdeo del espacio subaracnoideo y sevierte en los grandes senos que se distribuyen a 10 largo dela parte superior del cerebro entre los dos hem.isferios eerebrales.Hay ocasiones en las que el flujo de llquido eefalorraquldeo esti bloqueado por un tumor ee.rcano a a1guno delos estreehos eonductos que unen losventriculos - por ejemplo, cerca delacueducto cerebral, el eual conecta eltercer y el cuarto ventricu!o- . Como resultado de ello, laaeumulaci6n de Ifquido en el interior de los ventricu!oshaee que se dilaten las paredes ventriculares, ypor 10 tantotodo el encefalo, 10 que provoca un cuadro dinico denominado hidrocefalia (agua en la cabeza). La hldrocefalia setrata drenando el exceso de llquido de los ventrlculos; as!se intenta eliminar la obstrucci6n.Barrera hematoencefallcaEI encefalo es un 6rgano electroqufmico delicadarnenteafinado cuya funci6n puede alterarse gravemente debidoala introducci6n de ciertas sustancias qufmicas. Por fortuna, hay un mecan.ismo que impide el paso de muchassustancias t6xicas desde la sangre aI encefalo: la barrera hematoencefillica. Esta barrera es una de las consecuenciasde la estructura propia de los vasos sangufneos cerebrales.En el resto del organismo, las eelulas que componen las paredes de los vasos sanguineos estan laxamente unidas, demanera que la mayoria de las moleculas pasan facilmentea su traves al tejido circundante. En el encefal0, sin embargo, las ceIulas de las paredes de los vasos sangufneosestin compactarnente unidas, formando una barrera quefrena el paso de muehas moleculas -en particular, deprotefnas y otras molC!culas de gran tamafto- . EI grado en pe los psicofarmacos influyen en los procesos psicol6gi us depende de la facilidad con la que atraviesen la barrerahematoencefalica .La barrera hematoencefalica no impide el paso de todaslas molecu!as grandes. Algunas de ellas que son esencialespara el normal funcionarniento del cerebro (p.ej., la glucosa) son transportadas de modo activo a traves de las paredes de los vasos sangufneos. Ademas, en a1gunas zonasdel encefalo estas paredes permiten el.paso de ciertas molc!culas grandes; por ejemplo, las hormonas sexuales, quetienen dificultad para penetrar en ciertas partes del encefalo, ingresan con facilidad en las regiones cerebrales implicadas en la conducta sexual.Espaclosubaracnoldeo - - - ---1LJ t,; :utArteria59SenoFIGURA 3.4Absorci6n delliquido cefalorraquldeo desde el espacio subaracnoideo (en azuQ a un seno princi palObservense las tres meninges.

60Capitulo 3 - Anatom/a del sistema nervioso eel"las del sistema nerviosoLa mayona de las celulas del sistema nervioso son de dostipos b isicamente diferentes: neuronas y neurogliocitos. Enlos dos subapartados siguientes se examina su anatomfa.Anatomia de las neuronasLas neuronas son celulas especializadas en recibir, conducir y transmitir sei'tales electroqulmicas. Presentan unasorprendente diversidad de formas y tamai'tos (veanseMaccaferri y Lacaille, 2003; Mott y Dingledine, 2003; Silberberg, Gupta y Markram, 2002); pero muchas son similares a las que se ilustran en las Figuras 3.5 y 3.6.Anatomia externa de las neuronas En la Figura 3.5 se ilustran losprincipales rasgos distintivos extemosde un tipo de neuronas. Para comodidad del lector, en la ilustraci6n se incluye la definici6n de cada estructura.Anatomia Interna de las neuronas La Figura 3.6 es una representa-PlumLNecesitaayuda paraentender Iaanatomra de lasnalronas? Consukeelm6duloAprender loseJemenlDs emmosde uno neurono.ci6n de los principales rasgos distintivos internos de untipo de neuronas. Thmbien aquf se ha incluido en ella la definici6n de cada estructura.llanota.,. celul (JJ6. Membrana semrpermeablerodea a la neurone.Dendrlt. Proiongaciones oorlas que surgenredben la m ayorla de 109contactos slnSptJoos de otras neuronas. Cbno exOnlco. Regl6n de Iorma.trtangular en la unl6n del ax6n Y eI-- del cuerpo celu1ar;cuerpo celu1ar.AxOn. Proiongac:i6n large yestrecha que surge del cuerpocelu1ar.axones.N6duloe de Renvler.Puntos de unl6n entrelos segnentos demlellna.Bolon" termlnale .Termlnac:iones, semejantes abotones, de las mmas de losaxones, que llberan sustanclasqJlmlcas en las slnapsls.Sin.,.Puntos de contacto entreneuronas adyaoentes a !raves de losque sa tmnsmlten las seIIaIes qufmlcas.FIGURA :5.5 ) Principalesrasgos distintivos extern os deuna neurona tfpica.(

3.2 - Celulas del sistema nerviosoReticulo endoplMmlco. Sistema demembranas plegadas en eI somaneuronal; las porciones rugosas asque contienen ribosomas) Intervienenen la slntesls de protelnas; las lisas as que no contlenen rlbosomas)partlcipan en la slntesis de grasas.HUdec. Estructum esterlcaIocallzada en eI soma neuronalCJIe contlene ADN.Mltocondrlaa. Centros deIlbemcl6n de energla aer6bica(que consl.l1le oxlgeno).CltopIaeml . Citoplasma. Fllidotrasl(OCldo en eI Interior de la calula.Rloo.omaa. Estructuras celularesnternas en las que se slntetlzan lasprotelnas; se localizan en eI retlculoendopIasmico.Apereto de G0I91. Sistema demembranas que empaquetamoIecuias en vesiculas.MlcrotUbuloa. Fllamentosencargados del transporte r8pidode material por tods la neurona.(IFICURA 1.6) Principales rasgos distintivos internos de una neurona tipica.61

62Capitulo 3 - Anatom/a del sistema nerviosoMembrana celular de la neurona La membranacelular de la neurona est!. formada por una doble capaIipfdica.-dos capas de moleculas grasas (veast la Figura 3.7)-. lnsertadas en esta doble capa lipldica se encuentran numerosas moleculas proteicas que constituyenla base de muchas de las propiedades funcionales de lamembrana celular. Algunas protelnas de membrana sonprotefnas del canal, a traves de las cuales pueden pasar determinadas moleculas. Otras son protefnas seflal, que transmiten una seftal aI interior de la neurona cuando moleculasespedficas se unen a elias en la super icie externa de lamembrana.das primordialmente por cuerpos celulares y las formadasprimordialmente por axones. A las agrupaciones de cuerpos celulares en el sistema nervioso central se les llama n6.cleos, y en el sistema nervioso periferico, ganglios.(Observese que el termino nucIec tiene dos significadosneuroanat6micos distintos: se refiere a una estructura dentro del cuerpo celularde laneurona ya un grupo de cuerpos celulares en el SNC.) En el sistema nervioso central, alos conj untos de axones se les denomina fasclculos [0haces] y en el sistema perifenco, nervios.Tlpos de neuronas En la Figura 3.8 se muestra unmodo de clasificar las neuronas que se basas en la cantidad de procesos (es decir, proyecciones [0 prolongaciones]) que surgen de su cuerpo celular. Una neurona quetiene mils de dos procesos se denomina neuron a multipolar; la mayorla de las neuronas son multipolares. Unaneuron a con un proceso se denomina neurona unipolar,y una neurona con dos procesos se clasifica como neuronabipolar. las neuronas con axones cortos, 0 sin ax6n, se llaman interneuronas; su funci6n consiste en integrar laactividad neural que ocurre dentro de una uruca estructura cerebral, no en transmitir seflales de una estructuraa otra.En terminos generales, existen dos tipos de estructurasneurales macrosc6picas en el sistema nervioso: las forma-las neuronas no son las urucas ceIulas que existen en el sistema nervioso; las otras se llaman neurogliocitos [0 celulas gliaIes]. Estas Ultimas superan en nlimero a las neuronasen una proporci6n de diez a uno.Existen cuatro tipos de neurogliocitos (Fields y StevensGraham, 2002). Los oligodendrocitos son un tipo de neurogliocitos. Emiten prolongaciones que se enrollan en tornoa los axones de a1gunas de las neuronas del sistema nerviosocentral. Estas prolongaciones son ricas en mielina, una sustancia grasa aislante; Y la varna de mielina que forman aumenta la velocidad y eficacia de la conducci6n ax6nica. Unafunci6n similar es llevada a cabo en el sistema nerviosoperiferico por las dlulas de Schwann, un segundo tipode neurogliocitos. Los oligodendrocitos y las eel ulas deSchwann se representan en la Figura 3.9. Observese queProtelnadel canal(FIGURA 3.7 ) La membranacelular es una doble capa de pidoscon protelnas senal y protefnas delcanal insertadas en ella.Neurogllocltos: la mayoria olvldada

3.2 - Celulas del sistema olarIntemeuronamultipolar .-- ( FlGU RA 3.8 ) Neurona unipolar, neuronabipolar, neurona multipolar e interneurona.Mielinimci6n en el sistemanervioso perihlricoI) Mielinizaci6n de los axones del SNC por un oligodendrocito y mielinizaci6n de los axonesdel SNP por celulas de Schwann.(FIGURA 3.1163

64Capitulo 3 - Anatomia del sistema nerviosoLos astrocitos tienen afinidad por los vasos sangulneos y forman una matriz que da soporte a las neuronas. Enla fotograflala izquierda se ve una secci6n de tejido cerebral tenida con una tinci6n para neurogliocitos; los canales sin tenir sonvasos sangulneos. La imagen derecha es una representaci6n tridimensional de Ia izquierda, mostrando c6mo los pies de los astrocitosrecubren los vasos sangulneos y coniaCIan con las neuronas. Comparense los dos recuadros. (Fotog,a6a PO' (ortesla de T. Chan-ling.)cada dlula de Schwann constituye un segmento de mielina,mientras que cada oligodendrocito aporta varios segmentos de mielina, a menudo a mas de un ax6n. Otra diferencia importante entre las celulas de Schwann y losoligodendrocitos es que s610 las primeras pueden guiar elproceso de regeneraciOn (volver a crecer) de los axones trasuna lesi6n. Esta es

Anatomia del sistema nervioso Sistemas, estructuras y celulas que componen nuestro sistema nervioso II Organizaci6n general del sistema nervioso I) Cl!luias del sistema nervioso I) Tl!cnicas y orientaciones en neuroanatomla I] Ml!dula espinal I) Las cinco divisiones principales del encl!falo

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