Disusun Oleh: ISMAIL SALEH, S.P., M

Disusun Oleh:ISMAIL SALEH, S.P., M.SiPROGRAM STUDI AGROTEKNOLOGIFAKULTAS PERTANIANUNIVERSITAS SWADAYA GUNUNG JATI20171 Fi si ol og i Tum buhan 1 – I SMA I L SA LEH

KATA PENGANTARSegala puji bagi Allah SWT yang telah memberikan kesehatan dankesempatan bagi penulis sehingga dapat menyelesaikan diktat kuliahFisiologi Tumbuhan 1 ini. Diktat ini digunakan sebagai peganganmahasiswa Program Studi Agroteknologi, Fakultas Pertanian, UniversitasSwadaya Gunung Jati dalam mengikuti mata kuliah Fisiologi Tumbuhan 1di semester 4. Isi dari diktat ini diadopsi dan merupakan ringkasan dari bukuPlant Physiology Third Edition karya Lincoln Taiz dan Eduardo Zeiger.Semoga diktat ini dapat membantu mahasiswa dalam memahamifisiologi tumbuhan serta proses-proses yang terjadi di dalamnya. Saran dankritik untuk perbaikan diktat ini sangat kami harapkan.Februari 2017Penulis.i Fi si ol og i Tum buhan 1 – I SMA I L SA LEH

DAFTAR ISIKATA PENGANTAR . iDAFTAR ISI . iiAIR DAN SEL TUMBUHAN . 1KESEIMBANGAN AIR DALAM TUMBUHAN . 7UNSUR HARA MINERAL . 14TRANSPORTASI ION DALAM SEL . 21FOTOSINTESIS. 27TRANSLOKASI PADA FLOEM . 46RESPIRASI . 55ASIMILASI NITROGEN. 66ii F i s i o l o g i T u m b u h a n 1 – I S M A I L S A L E H

DAFTAR GAMBARGambar 1 Struktur Molekul Air . 2Gambar 2. Pergerakan Molekul Air . 2Gambar 3 Proses difusi air melalui pori selektif . 4Gambar 4 Lintasan Air Pada Akar Tanaman . 10Gambar 5 Tracheid (a) dan Vessel Elements (b) . 11Gambar 6. Proses penguapan pada daun . 13Gambar 7 Kurva hubungan antara konsentrasi hara pada jaringanterhadap potensi hasil . 18Gambar 8 Transportasi ion melewati membran plasma dan tonoplas . 21Gambar 9. Transportasi ion secara aktif menggunakan gradientpotensial H sebagai sumber energi . 25Gambar 10. Spektrum elektromagnetik . 27Gambar 11. Struktur kloroplas . 28Gambar 12. Struktur klorofil dan karotenoid. 29Gambar 13. Lintasan elektron melalu kompleks sitokrom b 6f (a)lintasan non siklik (b) lintasan siklik. . 31Gambar 14. Proses transfer elektron pada kompleks fotosistem I . 32Gambar 15. Struktur ATP-Synthase . 33Gambar 16. Transfer elektron pada membran tilakoid . 33Gambar 17. Proses Regenerasi RuBP menggunakan lima molekultriosa fosfat. 35Gambar 18. SIstem Ferredoxin-Thioredoxin . 36Gambar 19. Siklus karbon pada tanaman C4 . 38Gambar 20 Proses Fiksasi CO2 pada tanaman CAM . 40Gambar 21. Penyebaran kloroplas pada intensitas cahaya yangberbeda . 42Gambar 22. Respon fotosintesis terhadap intensitas cahaya . 43Gambar 23. Titik Kompensasi CO2 pada Tanaman C 3 dan C4 . 44Gambar 24. Pengaruh suhu terhadap quantum yield tanaman C 3 danC4 . 45Gambar 25. Jenis gula yang tidak umum ditranslokasikan pada floem(a) dan yang umum ditranslokasikan pada folem (b) . 49iii F i s i o l o g i T u m b u h a n 1 – I S M A I L S A L E H

Gambar 26. Pressure-Flow Model pada Floem . 50Gambar 27. Polymer-trapping model phloem loading secara simplas . 52Gambar 28. Lintasan pada floem unloading . 54Gambar 29. Gambaran umum proses respirasi pada tanaman . 55Gambar 30. Reaksi glikolisis pada sel tanaman . 59Gambar 31. Lintasan Pentosa Fosfat Oksidatif . 60Gambar 32. Siklus asam sitrat . 62Gambar 33. Proses rantai transport elektron pada membran dalammitokondria. 64Gambar 34. Keterkaitan antara rantai transport elektron padafotosintesis dengan aktivitas enzim nitrit reduktase . 68iv F i s i o l o g i T u m b u h a n 1 – I S M A I L S A L E H

BAB IAIR DAN SEL TUMBUHAN1.1Fungsi AirAir memegang peranan penting pada setiap kehidupan baik padatumbuhan maupun hewan. Air sangat diperlukan oleh tumbuhan untukmelakukan proses metabolisme. Perbedaan yang nyata antara sel hewandengan sel tumbuhan adalah adanya dinding sel. Adanya dinding selmenyebabkan tanaman memiliki tekanan turgor yaitu tekanan hidrostatikdari dalam sel. Tekanan turgor sangat penting untuk proses fisiologi sepertipembesaran sel, pertukaran gas pada daun, transportasi pada floem, dantransportasi melewati membran.Air merupakan penyusun massa terbesar pada sel tanaman.Contohnya pada sayuran memiliki kadar air 85 – 90%, bahkan padatanaman tertentu seperti pada Talinum triangulare atau kolesom (daunginseng) memiliki kadar air sekitar 92-94%. Pada tumbuhan berkayumemiliki kadar air yang lebih rendah yaitu sekitar 35 – 75%. Selain itu benihjenis ortodoks atau benih yang dapat disimpan dengan kadar air yangrendah memiliki kadar air sekitar 5 – 15%. Oleh karena itu benih tersebutharus mengimbibisi atau menyerap air terlebih dahulu untuk dapatmelangsungkan proses metabolisme dalam proses akardanmelepaskannya ke udara melalui proses transpirasi (proses ini akandibahas pada bab berikutnya). Hal tersebut berhubungan dengan fungsi airsebagai pelarut dan pengangkut unsur hara dari dalam tanah ke tanaman.1.2Struktur AirSecara keseluruhan, molekul air bersifat netral. Namun pada molekulair terjadi pembagian muatan yaitu bermuatan positif pada atom H danbermuatan negatif pada atom O sehingga molekul air bersifat bipolar(Gambar 1). Adanya pembagian muatan tersebut menyebabkan air dapat1 Fi si ol og i Tum buhan 1 – I SMA I L SA LEH

menarik molekul lainnya yang bersifat polar atau berikatan antar molekul airyang dihubungkan oleh ikatan hidrogen. Kekuatan dari ikatan hidrogen iniyaitu berkisar 20 kJ/mol.Ikatan hidrogen ini yang merupakan dasar dari sifat unik air. Volumeair akan mengembang jika didinginkan pada suhu 4 - 0ºC. Hal tersebutberhubungan dengan keteraturan antara ikatan hidrogen antar molekul air,sebaliknya apabila air dipanaskan maka energi kinetik dari molekul air akanlebih besar dari energi untuk melepaskan ikatan hidrogen sehinggapergerakan molekul air menjadi lebih cepat (Gambar 2).Gambar 1 Struktur Molekul AirGambar 2. Pergerakan Molekul Air2 Fi si ol og i Tum buhan 1 – I SMA I L SA LEH

Pada Gambar 2 dapat dilihat bahwa ikatan hidrogen antar molekulair besifat sementara. Ikatan tersebut dapat terputus dan berikatan lagidalam bungnya antar ikatan tersebut tergantung dari energi dari luar yangditerima oleh molekul air tersebut.1.3Kohesi dan AdhesiKohesi adalah tarik menarik antara antara molekul yang sejenis.Dalam hal ini adalah tarik menarik antar molekul air. Adanya kohesimenyebabkan air memiliki tegangan permukaan. Kohesi dibutuhkan dalamproses transportasi air di dalam pembuluh xylem karena dapatmenyebabkan terbentuknya kolom air yang tidak terputus (kontinyu).Adhesi adalah tarik menarik antara molekul yang berbeda. Dalam halini ada qlah tarik menarik antara molekul air dengan permukaan zat padat(pembuluh kapiler). Adhesi merupakan faktor penting dalam kapilaritasyang dapat menyebabkan air naik pada pembuluh kapiler.1.4Difusi dan OsmosisPergerakan suatu zat dari suatu tempat ke tempat yang lain disebutdengan translokasi. Translokasi dapat bersifat aktif maupun pasif.Translokasi air bersifat pasif artinya dalam proses pergerakannya tidakmembutuhkan adanya energi. Pergerakan air yang bersifat pasif dapatberupa difusi atau aliran massa. Aliran massa adalah pergerakan yangdigerakkan oleh tekanan.Difusi adalah gerakan molekul secara individu dari daerah dengankonsentrasi tinggi ke konsentrasi yang rendah. Ilmuan Jerman yangbernama Adolf Fick pada tahun 1880-an mengemukakan bahwa kecepatandifusi berbanding lurus dengan gradien konsentrasi dan berbanding terbalikdengan jarak antara kedua zat tersebut.Persamaan tersebut dapat dituliskan dengan persamaan berikut:𝐽𝑠 𝐷𝑠 𝐶𝑠 𝑥3 Fi si ol og i Tum buhan 1 – I SMA I L SA LEH

Keterangan:Js: Flux densityDs: Koefisien difusi Cs: Gradien konsentrasi x: Jarak antara kedua zatProses difusi berlangsung secara spontan dan akan terhenti ketikagradient konsentrasi antara kedua zat tersebut sudah mencapai titikkeseimbangan (equilibrium). Contoh dari proses difusi adalah masuknyamolekul air melalui pori selektif yang terdapat pada membran sel (Gambar3)Gambar 3 Proses difusi air melalui pori selektifOsmosis adalah difusi melalui membran semipermeabel. Membransemipermeabel memungkinkan dilewati oleh molekul air namun tidak dapatdilewati oleh zat terlarut (solut). Sel tumbuhan dikelilingi oleh membran selyang bersifat semipermeabel. Oleh karena itu konsentrasi zat terlarut di luarsel seringkali menjadi faktor pembatas bagi ketersediaan air bagi seltanaman misalnya ketika tanaman berada pada kondisi salin (kadar garamtinggi). Pada kondisi tersebut tanaman seolah-olah berada dalam kondisikekeringan walaupun air berada dalam jumlah yang cukup banyak terutamabagi tanaman yang peka terhadap salinitas tinggi.4 Fi si ol og i Tum buhan 1 – I SMA I L SA LEH

1.5Potensial Kimia Air dan Potensial rhubungan dengan air secara kuantitatif. Energi bebas adalah energiyang dibutuhkan atau kemampuan air untuk bergerak dan bereaksi.Potensial kimia air dinyatakan dalam J/mol.Potensial air adalah potensial kimia air dibagi dengan molal parsialvolume air (18 x 10-6 m3/mol). Potensial air menggambarkan ukuran energibebas air per unit volume (J/m3). Potensial air tersebut lebih umumdigunakan karena satuan tersebut (J/m3) setara dengan satuan tekanan(Pascal) yang merupakan pengukuran yang lazim untuk potensial air.Faktor-faktor yang memengaruhi nilai dari potensial air adalahkonsentrasi solut, tekanan, dan gravitasi. Potensial air dilambangkandengan Ψw (psi). Hubungan antara potensial air dengan ketiga faktor yangmemengaruhinya adalah sebagai berikut:Ψw Ψ s Ψp Ψ gKeterangan:Ψw: Potensial airΨs: Potensial solutΨp: Potensial tekananΨg: Potensial gravitasiPotensial solut menggambarkan pengaruh konsentrasi solut (zatterlarut) terhadap potensial air. Potensial solut disebut juga denganpotensial osmotik. Potensial osmotik dapat dihitung dengan persamaanvan’t Hoff yaitu:Ψs -RTCsPersamaan tersebut menggambarkan bahwa Cs (consentration ofsolut) berbanding terbalik terhadap potensial osmotik. Hal ini menunjukkanbahwa semakin tinggi konsentrasi zat terlarut maka potensial osmotiknyasemakin rendah dan berpotensi untuk menurunkan potensial air.Larutan dengan konsentrasi zat terlarut lebih kecil dibandingkandengan sel disebut dengan larutan hipotonik. Pada jenis larutan ini airberdifusi ke dalam sel. Ketika air berdifusi ke dalam sel akan menimbulkan5 F i siol ogi Tu mb uh an 1 – IS MAI L S AL EH

tekanan dari dalam sel yang menyebabkan sel tersebut turgid. Larutandengan konsentrasi yang sama dengan yang ada di dalam sel disebutdengan larutan isotonik. Apabila sel ditempatkan pada larutan isotonikmaka tidak terjadi aliran difusi sehingga sel kehilangan turgiditasnya/flaccid.Sedangkan larutan dengan konsentrasi yang lebih tinggi dibandingkandengan cairan sel disebut dengan larutan hipertonik. Apabila sel diletakkandi larutan hipertonik maka cairan sel akan keluar dan sel mengalamiplasmolisis.Potensial air memiliki beberapa peranan penting dalam yebabkanmeningkatnya akumulasi asam absisat dan akumulasi solut dalam sel dansebaliknya menurunkanlaju fotosintesis, sintesis protein, dan konduktansistomata.Potensial tekanan juga berpengaruh terhadap potensial air.Potensial tekanan dapat bernilai positif atau negatif. Potensial tekanan yangbernilai positif akan meningkatkan potensial air. Seperti yang telahdijelaskan sebelumnya bahwa potensial tekanan dalam sel dapat bernilaipositif jika air berdifusi masuk ke dalam sel sehingga menimbulkan tekananhidrostatik. Tekanan yang bernilai negatif salah satunya disebabkan olehmenurunnya potensial air di luar sel yang menyebabkan air tertarik ke luarsel (akan dijelaskan pada bab keseimbangan air dalam tumbuhan).Potensial gravitasi biasanya diabaikan dalam penghitunganpotensial air. Hal ini disebabkan karena nilainya yang sangat kecil apabiladibandingkan dengan potensial tekanan atau osmotik. Pergerakan airdalam tumbuhan ke arah tajuk walaupun melawan arah gravitasi tidakterlalu signifikan terhadap pergerakan air karena lebih dipengaruhi olehpotensial tekanan.6 F i siol ogi Tu mb uh an 1 – IS MAI L S AL EH