Buku Metabolisme Biokimia - UNUD

2y ago
24 Views
2 Downloads
4.67 MB
113 Pages
Last View : 21d ago
Last Download : 6m ago
Upload by : Adele Mcdaniel
Transcription

METABOLISME BIOKIMIAMETABOLISMEBIOKIMIAi

DR. IR. SRI WAHJUNI, M.KES.Undang-Undang Republik Indonesia Nomor 19 Tahun 2002 Tentang Hak CiptaLingkup Hak CiptaPasal 21. Hak Cipta merupakan hak eksklusif bagi Pencipta atau Pemegang Hak Cipta untuk mengumumkan ataumemperbanyak Ciptaannya, yang timbul secara otomatis setelah suatu ciptaan dilahirkan tanpa mengurangipembatasan menurut peraturan perundang-undangan yang berlaku.Ketentuan PidanaPasal 721. Barang siapa dengan sengaja melanggar dan tanpa hak melakukan perbuatan sebagaimana dimaksud dalam Pasal 2Ayat (1) atau Pasal 49 Ayat (1) dan Ayat (2) dipidana dengan penjara masing-masing paling singkat 1 (satu) bulandan/atau denda paling sedikit Rp 1.000.000,00 (satu juta rupiah), atau pidana penjara paling lama 7 (tujuh) tahundan/atau denda paling banyak Rp 5.000.000,00 (lima juta rupiah).2. Barang siapa dengan sengaja menyiarkan, memamerkan, mengedarkan atau menjual kepada umum suatu ciptaanatau barang hasil pelanggaran hak cipta atau hak terbit sebagai dimaksud pada Ayat (1) dipidana dengan pidanapenjara paling lama 5 (lima) tahun dan/atau denda paling banyak Rp. 500.000.000,00 (lima ratus juta rupiah).ii

METABOLISME BIOKIMIAMETABOLISMEBIOKIMIADr. Ir. Sri Wahjuni, M.Kes.UDAYANA UNIVERSITY PRESS2013iii

DR. IR. SRI WAHJUNI, M.KES.METABOLISMEBIOKIMIAPenulis:Dr. Ir. Sri Wahjuni, M.Kes.Penyunting:Jiwa AtmajaCover & Ilustrasi:ReproLay Out:Putu MertadanaDiterbitkan oleh:Udayana University PressKampus Universitas Udayana DenpasarJl. P.B. Sudirman, Denpasar - Bali, Telp. 0361 255128 Fax. 0361 255128Email: unudpress@yahoo.com http://penerbit.unud.ac.idCetakan Pertama:2013, x 102 hlm, 15,5 x 23 cmISBN: 978-602-7776-60-9Hak Cipta pada Penulis.Hak Cipta Dilindungi Undang-Undang :Dilarang mengutip atau memperbanyak sebagian atau seluruh isi buku initanpa izin tertulis dari penerbit.iv

METABOLISME BIOKIMIAPRAKATAPuji syukur penulis panjatkan kepada Ida Sang HyangWidhi Wasa (Tuhan Yang Maha Esa), berkat rahmat-Nyabuku kecil berjudul Metabolisma Biokimia ini dapat tersusun.Buku ini disusun sebagai bahan acuan perkuliahan Biokimia.Dipandang secara luas biokimia merupakan ilmu yangberkembang secara ccpat yang menerangkan berbagai molekuldan reaksi kimia yang terjadi di dalam sel dan organisme hidup.Biokima dapat diartikan secara formal sebagai ilmu pengetahuanyang herkenaan dengan dasar kimiawi kehidupan (kata bios dalambahasa Yunani berarti ”kehidupan”).Sel adalah satuan struktural pada pelbagai sistem kehidupan.Dengan berpegang pada konsep ini, kita akan mendapatkan suatudefinisi fungsional biokimia, yaitu sebagai ilmu pengetahuan yangberhubungan dengan unsur-unsur kimiawi pada sel hidup denganberbagai reaksi proses yang dialami.Ruang lingkup ilmu biokimia sama luasnya dengan ruanglingkup kehidupan. Di mana kehidupan itu ada, di situ berlangsungproses-proses kimiawi. Para pakar biokimia(bikokimai?)mempelajari proses-proses kimiawi yang terjadi dalammikroorganisme, tumbuhan, insekta, burung, mammalia rendahdan tinggi, terlebih dahulu harus mengetahui metabolismenya,molekulernya, dan enzim-enzim yang mempengaruhi prosesproses tersebut. Sehingga metabolisme itu sendiri merupakan reaksidalam sel yang dikatalisis oleh sejumlah enzim dan metabolismebukanlah suatu proses acak melainkan sangat terintegrasi danterkoordinasi.v

DR. IR. SRI WAHJUNI, M.KES.Ilmu-ilmu Biokimia banyak menekankan kerangkapokok dan logika molekuler biokimia yang selalu diikuti olehketerangan lengkap dan penggambaran proses dasarnya.Sehinggaringkasan kimia organik yang berhubungan dengan biomolekulagar memudahkan bagi bagi mahasiswa yang telah mendapatpengetahuan biologi dan kimia organik yang minimum.Struktur buku ini ini dibagi menjadi tiga bagian metabolismeyaitu: Bab I Metabolisme Karbohidrat, Bab II Metabolisme Proteindan Bab III Metabolisme Lemak. Dengan struktur pengetahuanyang demikian, maka buku ini pertama-tama digunakan dalam matakuliah biokimia pada jurusan Kimia Fakultas MIPA UniversitasUdayana.Penulisan buku ini masih jauh dari sempurna, oleh karenaitu kritik dan saran yang sifatnya untuk menyempurnakan bukuini, sangat diharapkan dan untuk itu, penulis menyampaikanpenghargaan dan ucapan terima kasih. Akhirnya, ucapan terimakasih juga disampaikan kepada direktur beserta staf UdayanaUniversity Press yang telah berkenan menerbitkan buku ini.Semoga kebaikan mereka memperoleh pahala yang sepadan.Denpasar, Medio Agustus 2013Penulisvi

METABOLISME BIOKIMIADAFTAR ISIKATA PENGANTAR.ANALISIS INSTRUKSIONAL .BAB IMETABOLISME KARBOHIDRAT .Pendahuluan .Katabolisme .Glikolisis dan Glukoneogenesis .BAB IIMETABOLISME PROTEIN .Pendahuluan .Katabolisme .Pengangkutan Amonia .Ekskresi Nitrogen dan Siklis Urea .BAB III METABOLISME LEMAK .Absorbsi Lemak .Sintesis De Novo.Pengendalian Lipolisis .Pemanjangan Rantai.Oksidasi -Asam Lemak .Sintesis Asam Lemak Tidak Jenuh.Sintesis Triasilgliserol .Metabolisme Jaringan Lemak .Metabolisme Lipid Dalam Hati.BAB IV SIMPULAN DAN SARAN .Simpulan .Saran.DAPTAR PUSTAKA .GLOSARY .BIODATA PENULIS 995101

DAFTAR 72.83.13.23.33.43.53.6Lintasan Metabolik.Ketiga tahap katabolisme dari nutrien utamapenghasil energi.Molekul Glikogen .Moleku; Glikolisis .Lintasan glikogenesis dan glikogenolisisdi dalam hati .Lintasan Utama dan pengaturan glukoneogenesis .Metabolisme Propionat .Siklus asam karbosilat.(SiklusTCA) .Metabolisme Protein .Katabolisme Asam Amino.Katabolisme gugusan Amino .Biosintesis Nitrogen Dalam KatabolismeAsam Amino.ReaksiGlutamat membentuk Ammonia .Reaksi Pembentukan Glutamin menjadi Glutamat .Peruraian Glutamin .Siklus Urea dan Reaksinya .Absorbansi Lipida pada Tractus digitivus .Biosintesis malonil-KoA .Biosintesis Asam Lemak rantai panjang .Pengadaan Asetil-KoA dan NADH .Urutan Proses dari sintesis denovo.Proses yang dialami Palmitat .viii45811151718192425272930323233363841424344

DAFTAR TABEL1.Produksi ATP oleh Siklus Asam Nitrat .ix20

DR. IR. SRI WAHJUNI, M.KES.ANALISIS INSTRUKSIONALMATA KULIAH : BIOKIMIA IITIU : Mahasiswa Semester IV Jurusan Kimia FMIPA UNUD dapat menjelaskantentang gambaran umum metabolisme beserta pengaturannya, metabolismekarbohidrat, fosforilasi oksidatif, fotosintesis, metabolisme lemak dan metabolismeprotein secara tepat dan benar (C2).Menjelaskan prosesbiosintesa protein (C2)Menjelaskankatabolisme asam lemak(C2)Menjelaskan biosintesaasam lemak (C2)Menjelaskan pigmendan lokasi fotosintesis(C2)Menjelaskankatabolisme asamamino (C2)Menjelaskan proses dantahap-tahap fotosintesis(C2)Menjelaskan biosintesaasam amino (C2)Menjelaskan sistem adenilat dan simpanan energi sel (C2)Menjelaskan hidrolisis senyawa fosfat berenergi tinggi (C2)Menjelaskan aplikasi hukum termodinamika pada sel hidup (C2)Menjelaskan proses glikolisis, siklus asam sitrat dan fosforilasi oksidatif (C2)Menjelaskan gambaran umum metabolisme karbohidrat (C2)Mengurangi proses pencernaan manusia (C2)Menjelaskan pengaturan(Clintas metabolisme (C2)Membedakan lintas utama dan lintas sekunder dalamMenguraikan Gambaran Umum Metabolisme (C2)Prasyarat Biokimia Ixgaris entry behaviour

METABOLISME BIOKIMIABAB IMETABOLISME KARBOHIDRATTIU: Mahasiswa mampu menjelaskan tentangmetabolismekarbohidratsecara tepat dan benar (C2)PendahuluanTopik bahasan dalam Bab ini adalah Metabolisme sel yangmencakup karbohidrat sebagai “tongkat kehidupan”bagi kebanyakan organisme. Karbohidrat dalam bentuk gula danpati dilambangkan bagian utama kalori total yang dikonsumsi(diit) manusia dan bagi kebanyakan kehidupan hewan, sepertiberbagai mikroorganisme. Karbohidrat juga merupakan pusatmetabolisme tanaman hijau dan organisme fotosintesis lainnyayang menggunakan energi matahari untuk melakukan sintesiskarbohidrat dan CO2 dan H2O. Sejumlah besar pati dan karbohidratlainnya yang dibuat dalam fotosintesis menjadi energi pokok dansumber karbon bagi sel nonfotosmtetis pada hewan, tanaman dandunia mikrobial (Albert L.Lehninger, 2000).Karbohidrat mempunyai fungsi biologi penting lainnya,Pati dan glikogen berperan sebagai penyedia sementara glukosa.Polimer karbohidrat yang tidak larut berperan sebagai unsurstruktural dan penyangga di dalam dinding sel bakteri dan tanamandan pada jaringan pengikat dan dinding sel organisme Karbohidratlain berfungsi sebagai pelumas sendi kerangka, sebagai perekatdi antara sel, dan senyawa pemberi spesifisitas biologi padapermukaan sel hewan (Murray,K.,2002).Metabolisme merupakan reaksi dalam sel yang dikatalisisoleh enzim-enzim. Lebih jauh, metabolisme bukanlah suatu prosesacak malainkan sangat terintegrasi dan terkoordinasi. Mempunyaitujuan dan mencakup berbagai kerjasama banyak sistem multi1

DR. IR. SRI WAHJUNI, M.KES.enzim. Apa saja yang mengkoordinasi dan mengintergrasi prosestersebut? Faktor ini dapat dilihat dari visi makro dan mikroekologidi mana reaksi tersebut berlangsung (Albert, Lehninger, 2000).Pada faktor makroekologi, komponen yang terlihat ialah:1.Kebutuhan energi makhluk hidup yang memberikan responterhadap internal tubuh seperti kebutuhan glukosa darahuntuk siap dipecah menjadi energi.2.Rasa lapar yang umum muncul pada makhluk hidup, iniberkaitan dengan rangsangan sekresi HC1 dan enzimpencernaan di lambung untuk segera diisi kembali olehmakanan.Faktor mikroekologi yang berpengaruh terhadap laju reaksikimia dalam makhluk hidup ialah :1.Peran metabolit hasil reaksi kimia, di mana metabolit inidapat berperan sebagai faktor penghambat aktivitas enzimyang mengkatalisis reaksi tersebut.2.Keberadaan hormon yang sering menjadi pemicu/penghambat suatu reaksi.Metabolisme memiliki empat fungsi spesifik, yaitu:1.Untuk memperoleh energi kimia dari degradasi sari makananyang kaya energi dari lingkungan atau dari energi solar.2.Untuk mengubah molekul nutrien menjadi prekusor unitpembangun bagi makro molekul nutrien menjadi prekusorunit pembangun makro molekul sel.3.Untuk menggabungkan unit-unit pembangun ini menjadiprotein, asam nukleat, lipid, polisakarida, dan komponen sellainnya.4.Untuk membentuk dan mendegradasi biomolekul yangdiperlukan di dalam fungsi khusus sel.2

METABOLISME BIOKIMIAWalaupun melibatkan ratusan reaksi enzimatik yang berbeda,lintas metabolisme yang utama yang menjadi perhatian kita,hanya sedikit, lintas-lintas ini sama pada hampir semua bentukkehidupan. Lintas metabolik dijalankan oleh sistem enzim yangbertahap (ingat kuliah enzim pada Biokimia) (AlbertL. Lehninger,2000). Ada lintas katabolik (penguraian) dan lintasan anabolik(pembentukkan) ditunjukkan pada Gambar. 1.1.Katabolisme (penguraian)Katabolisme (penguraian) dari masing-masing nutrienuntuk menghasilkan energi utama (karbohidrat, lipid dan protein),berlangsung secara bertahap melalui sejumlah reaksi enzimatikyang berurutan. Terdapat tiga tahap utama katabolisme aerobikseperti Gambar 1.2 halaman berikut. Tahap 1. Makromolekulsel dipecahkan menjadi unit-unit pembangun utamanya. Jadi,polisakarida dipecah menjadi heksosa atau pentosa; Lipid dipecahmenjadi asam lemak, gliserol, dan komponen lainnya, dan proteinterhidrolisis menjadi 20 komponen asam aminonya. (AlbertL.Lehninger, 2000).Pada tahap katabolisme II: berbagai produk yang terbentukdi dalam tahap I dikumpulkan dan diubah menjadi sejumlah(lebih kecil) molekul-molekul yang lebih sederhana. Jadi heksosa,pentosa, dan gliserol dari tahap I diuraikan menjadi satu jenissenyawa antara 3-karbon : piruvat, yang kemudian diubahmenjadi satu jenis 2-karbon yaitu gugus asctil dari asetil-koenzimA. Dengan cara yang sama, asam lemak dan kerangka karbon darihampir semua asam amino juga dipecah membentuk gugus asetilKoA Asctil-KoA merupakan produk akhir yang bersifat umurndari tahap II katabolisme.Pada tahap III, gugusan asetil dari asetil KoA diberikan padasiklus asam sitrat, vaitu, lintas aklur \ang beiMtat unrum yangdilalui oleh nutrien pengjiasil energi. l). Di sini, terjadi oksidasinutrien, menghasiikan karbon dioksida, air dan amonia (I produk3

DR. IR. SRI WAHJUNI, M.KES.nitrogen lain). Lintas akhir katabolisme karenanya menycrupaisungai yang luas, yang dialiri dari berbagai cabang anak sungai(Gambar 1.3) (Albert L.Lehninger, 2000).Gambar 1.1 :Menyatu adalah lintas katabolik dan yang menyebar lintas anabolik(AlbertL.Lehninger, 2000).Anabolisme (biosintesis) merupakan kebalikan darikatabolisma, yang harus memenuhi tiga tahapan seperti keterangandi atas.Metabolisme juga dibagi menjadi dua bagian, yaitu:Metabolisme Primer: melibatkan ratusan enzim, tetapi jikadicermati lebih lanjut, sebenarnya memiliki lintasan tertentuumumnya sama dengan pada semua makhluk hidup. Contoh: lintasan glikolisis yang memecah molekul glukosa menjadiasetil koenzim A.Metabolisme sekunder: lintasan/jalur yang terjadibukan dalam kehidupan tertentu misal: mikroba dantanaman. Contoh: pembentuk alkaloid pada tanaman danpembentukkan molekul karbohidrat khusus pada Inulin(polimer fruktosa linear),dengan pada semiia makhluk4

METABOLISME BIOKIMIAhidup. Contoh : lintasan glikolisis yang memecah molekulglukosa menjadi asetil koenzim A.Gambar 1.2.:Ketiga tahap katabolisme dari nutrien utama penghasil energi(Murry,K.,2002).5

DR. IR. SRI WAHJUNI, M.KES.Karbohidrat adalah polihidroksi aldehid atau keton. Namakarbohidrat berasal dari kenyataan bahwa kebanyakan senyawagolongan ini mempunyai rumus empiris, yang menunjukkanbahwa senyawa tersebut adalah karbon “hidrat”, dan memilikinisbah karbon terhadap oksigen sebagai 1: 2: 1. Sebagai contohrumus eimpiris D-glukosa adalah C6H12O0.(Murray,K.,2002).Terdapat tiga golongan utama karbohidrat: monosakarida,oligosakarida,dan polisakarida (lihat diktat biokimia ).Monosakarida adalah gula sederhana memiliki satu unit aldehideatau keton. Golongan ini juga mempunyai sedikitnya satu atomkarbon asimetrik, karenanya terdapat dalam bentuk stereoisomer.Gula yang paling banyak di alam adalah: ribosa, fruktosa, danmanosa adalah rangkaian gula-D. Gula sederhana dengan 5 ataulebih atom karbon dapat barada dalam bentuk cincin-tertutuphemiasetal, sebagai furanosa (cincin beranggota-lima) ataupiranosa (cincin beranggota-enam) (Murray, K., 2002).Furanosa dan piranosa terdapat dalam bentuk anomer a danyang dapat saling bertukar dalam proses mutarotasi. Gula yangdapat saling bertukar dalam proses mutarotasi. Gula yang dapatmereduksi senyawa oksidator disebut gula pereduksi. Disakaridaterdiri atas dua monosakarida yang digabungkan oleh suatuikatan kovalen. Maltosa mengandung dua residu D-glukosa.dalamikatan -(1 4) glikosida. Laktosa mengandung D-galaktosa danD-glukosa. Sukrosa, suatu gula nonpereduksi, mengandung unitD-galaktosa dan D-fruktosa yang digabungkan oleh atom karbonanomernya. (Murray, 2002).Polisakarida (glikan) mengandung banyak unit monosakaridayang berikatan glikosida. Beberapa berfungsi sebagai bentukpenyimpan karbohidrat. Polisakarida penyimpan paling banyakpati dan glikogen, polimer glukosa bercabang dengan berat molekultinggi berikatan (1 l) pada rantai utamanya, dan ikatan (26) pada titik cabangnya. Ikatan (l 4) dapat dihidrolisis oleha-amilase dan ikatan (1 4) dapat dihidrolisis glukosidase(Gb1.3 ), polisakarida lain memegang peranan struktural pada dinding6

METABOLISME BIOKIMIAsel, selulosa. Polisakarida struktural pada tumbuh-tumbuhanmempunyai unit D-glukosa yang berikatan (1 4). (Murray,K.,2002).Sel hewan memiliki kulit luar atau glikokaliks fleksibel yangmengandung rantai oligosakarida yang berikatan dengan lipid danprotein. Kebanyakan permukaan sel atau protein ekstraselularadalah glikoprotein. Jaringan pengikat hewan mengandungbeberapa mukopolisakarida asam, yang terdiri atas unit gulasecara berganti-ganti, satu di antaranya memikili gugus asam.Struktur tersebut dengan polisakarida sebagai komponen utama,disebut proteoglikan. (Albert L.Lehninger., 2000).Glikolisis dan GlukoneogenesisGlikolisisKebutuhan akan glukosa di dalam semua jaringan tubuhadalah minimal, dan sebagian (misal otak serta eritrosit) memangmemerlukan glukosa dalam jumlah besar. Glikolisis mcrupakanpemecahan glukosa. Pada periode awal, dalam proses penyelidikanterhadap glikolisis disadari bahwa peristiwa fermentasi di dalamragi adalah serupa dengan peristivva pemecahan glukogen didalam otot. Kalau suatu otot mengadakan kontraksi dalam mediaanaerob, yaitu media yang kandungan oksigennya di kosongkan,maka glikogen akan menghilang dan muncul laktat sebagai produkakhir yang utama (Albert L.Lehninger., 2000).Kalau oksigen diambil, maka proses aerob terjadi kembali,dan glikogen kembali muncul, sedangkan laktat menghilang.Namun, jika kontraksi otot tersebut berlangsung dalam keadaanaerob, laktat tidak akan menumpuk dan piruvat menjadi produkglikolisis (Gb.1.4 ). Sebagai hasil pengamatan metabolismekarhohidrat lazim dipisahkan monjadi fase anerob danaerob.(Murray,K., 2000).Walaupun begitu, pembedaan ini hanya berupa kesepakatansaja, karena reaksi yang terjadi dalam glikolisis, dalam keadaan7

DR. IR. SRI WAHJUNI, M.KES.dengan atau tanpa oksigen tetap sama, yang berbeda hanya tarafreaksi dan produk akhirnya. Kalau pasokan oksigen kurang makaoksidasi kembali NADH yang terbentuk dari NAD saat glikolisisterganggu. Dalam keadaan ini, NADH akan dioksidasi kembalimelalui perangkaian dengan proses reduksi piruvat menjadilaktat, dan NAD yang terbentuk secara demikian memungkinkanberlangsungnya glikolisis (Murray,K.,2002).Gambar 1.3:Molekul glikogen. A: struktur umum, B: pembesaran struktur pada sebuahtitik cabang. Jumlah A menunjukkan tahap sama dalampertumbuhanmakromolekuler. R, residu primer glukosa yang hanya mengandungpereduksi bebas pada C1. Percabangan tersebut lebih beragam daripada yangterlihat, rasio ikatan 1 4 terhadap 1 6 adalah 10 hingga 18 (Murry,K.,2002).8

METABOLISME BIOKIMIAJadi, glikolisis dapat berlangsung dalam keadaan aerob,tetapi hal ini akan membawa akibat jumlah energi yang dibebaskanpermol glukosa yang teroksidasi terbatas. Sebagai konsekuensinya,untuk menghasilkan energi dalam suatu jumlah tartentu, lebihbaik glukosa harus mengalami glikolisis di bawah keadaan aerob(Murray,K.,2002).Glikolisis AerobikSebagian besar otot manusia menghasilkan laktat bilabekerja berat, walaupun peredaran darahnya tidak terganggu danpenggunaan oksigen sangat besar. Sejauh mana hal ini berlangsungtergantung pada keadaan enzim dan tenaga yang dihasilkan. Seratotot merah yang mengandung banyak mitokondria membentuksedikit sekali laktat sedang serat otot putih yang mengandungsedikit mitokondria akan membentuk banyak laktat (StryerL.,1996).Serat putih menggunakan oksigen dan imbangan antaraoksidasi dan glikolisis tergantung pada tenaga yang dikeluarkan.Otot mempunyai nilai ambang anaerobik, yaitu batas beban kerja,yang bila dilampaui akan mengaktbatkan peningkatan kadar laktatyang tajam. Hasil ATP, dari gugusan glikogen yang merupakanhasil metabolisme glukosa untuk memperoleh hasil akhir laktat,dimana ATP hanya terbentuk dari jalur Embden-Meyerhof. Tidakada ATP terbentuk pada penggunaan NADH untuk reduksi piruvatmenjadi laktat:Glukosa dalam glikogen 3 (ADP P 1 ) 2 NAD ––– 2 piruvat 3 ATP 2 NADH 4 H'2 piruvat 2 NADH - 2 H ---------------------- 2 laktat 2 ––––––––––––Jumlah: glukosa 3 (ADP – p 1 )----------------- 2 laktat 2 H 3 ATP*Ini sangat berbeda dengan jumlah ATP yang dihasilkan padapembakaran lengkap glukosa : Glukosa dalam glikogen 6 O2 --- 6 O2 t 36,5 - 38 ATP.9

DR. IR. SRI WAHJUNI, M.KES.*Persamaan ini tidak mengikut sertakan stoikiometri pengambilanH selama pembentukkan ATP, yang sudah berimbang denganpembebasan H pada penggunaan ATP. Pemakaian ATP mendahuluipembentukkannya.Kadar ADP meningkat, mitokondria bekerja penuhtetapi belum dapat memenuhi kebutuhan ATP, kadar ADP akanmeningkat terus dan menigkatkan jalur Embden Meyerhof sampaikecepatan pembentukkan dapat mengimbangi penggunaannyaPeningkatan tajam pembentukkan piruvat dan NADH adalah sebabdari peningkatan laktat. Bila berawal dari 12 sampai 13 gugusanglikosa harus diubah menjadi laktat untuk menghasilkan jumlahATP yang sama dengan oksidasi satu gugusan glukosa menjadiCO2 dan H2O (Stryer L., 1996).10

METABOLISME BIOKIMIAGambar 1.4:Lintasan glikolisis, p,PO3, pi HOPO3, (-) inhibisi; Atom KarbonI– 3pada fruktosa biphospat membentuk dihidroksibiasetonisphospat kedalam atomkarbon 4–– 6 membentu gliseraldehid 3-phospat. Istilah bisseperti bisphospat menunjukkan bahwa gugusan-gugusan phospat tersebutterpisahkan, sedangkan istilah diphospat seperti dalam adenosin phospatmenunjukkan bahwa kedua gugusan itu bersatu(Murray, K., 2002).11

DR. IR. SRI WAHJUNI, M.KES.Asal batas ambang anaerobikPiruvat terbentuk dalam jalur Embden Meyerhof baik padapembentukkan laktat maupun pada pembakaran lengkap:Glikolisis2 laktat3 ATPGlukosa2 piruvat2 NADH33,5 - 35 ATP6 CO 2Untuk menghasilkan sejumlah ATP yang sama, lebihbanyak piruvat harus dibentuk, bila laktat merupakan hasil akhirdibandingkan bila piruvat dioksidasi menjadi CO2 dan H2O. Halini merupakan sebab mengapa laktat meningkat dengan cepatsetelah batas ambang anaerobik tercapai (Murry,K., 2002).Keuntungan glikolisis aerobik adalah besarnya energi yangdapat dihasilkan. Karena pembentukkan piruvat 25 kali lebih cepatdari oksidasinya berarti pembentukan ATP dapat dibuat 2 kali lebihcepat dengan mengubah glikogen menjadi laktat, daripada oksidasiglikogen sccara lengkap: 25 x 3 75 ATP dibandingkan dengan16,5 sampai 38 ATP selama waktu yang sama. Kerugian glikolisisadalah penggunaan yang besar dari glikogen; untuk sejumlahenergi yang sama, proses glikolisis hanya dapat bertahan selamaseperduabelasnya daripada pambakaran sempurna sejumlahglikogen (Murray,K., 2002).Glikogen merupakan penimbunan glukosa sebagai cadanganenergi bila dibutuhkan oleh tubuh, jumlah glikogen berbeda dalamberbagai jaringan dan bahkan dalam satu jaringan pun jumlahnyadapat berbeda, tergantung pada penyediaan glukosa dan kebutuhanenerginya. Sebagian besar glikogen terdapat di hati dan otot(Murray,K., 2002).Jumlah glikogen orang normal berkisar 400mM gugusanglikosil (65 gram berat kering) per kilogram berat jaringan.Jumlah ini berkurang waktu puasa dan bertambah pada diit tinggikarbohidrat. Otot mengandung 85 mM gugusan glikosil (14 gram)12

METABOLISME BIOKIMIAper kilogram jaringan, yang tidak berubah banyak pada saat puasadan diit tinggi-karbohidrat. Tetapi jumlah menurun sampai 1mM per kilogram jaringan atau bahkan lebih rendah, pada kerjaberat selama satu atau dua jam. Setelah penurunan ini, diit tinggikarbohidrat selama beberapa hari dapat meningkatkan kadarglikogen 300 mM per kilogram(Murray,K., 2002).Walaupun kadar glikogen hati lebih besar dari otot, jumlahglikogen seluruhnya lebih banyak pada otot karena massa ototlebih banyak. Seseorang dengan bobot 70 kg mempunyai ototsebanyak 28 kg, sedang hatinya adalah 1,6 kg. Dengan demikian,jumlah total yang ada pada hati adalah 0,6 M dan pada otot 2,4M. Jumlah total dalam tubuh, dalam semua jaringan, akan menjadisedikit di atas 3 M dan pada keadaan puasa semalam mendekati3M. Mekanisme terjadinya penimbunan glikogen (Gb 1.5), yaituglikogen dibentuk dengan setiap kali penambahan satu gugusglukosa pada molekul ini, untuk membentuk rantai amilosa yangkemudian diatur kembali membentuk percabangan. Keseluruhanproses ini dapat dibagi menjadi 3 tahapan ialah:1.Perubahan glukosa 6-phospat menjadi uridin diphospatglukosa (UDP-glukosa).2.Pemindahan satuan glikosil dari UDP-glukosa kerantai glikogen. sehingga terjadi perpanjangan rantaiamilosadengan ikatan -1.4.3.Terjadinya percabangan dengan memindahkan sebagianrantai ke gugus hidroksil G6 rantai didekatnya.Pembentukan UDP-glukosa terjadi karena pemindahan dariglukosa 6-phospat menjadi glukosa l-phospat (di sini glukosaterikat pada glikogcn melalui atom C1), reaksinya reversibel dandikatalisis oleh fosfoglukomutase, yang menggunakan glukosa l,6bi phospat, dalam kadar rendah sebagian senyawa-antara. Glukosal-phospat selanjutnya bereaksi dengan UTP membentuk UDPglukosa dan pirophospat anorganik (di sini UTP yang digunakanhasil reaksi nukleotida disfosfokinase) (Murry,K., 2002).13

DR. IR. SRI WAHJUNI, M.KES.UDP-glukosa mengalihkan gugusan glikosilnya pada ujungpercabangan glikogen, yang dikatalisis oleh glukogen sintetase.Karena reaksi ini khusus untuk gugus hidroksil atom 1 4 ujungyang terdapat glikogen, maka terjadi pemanjangan rantai l 4,lihat kembali (Gb.1.3). Karena sifat rantai tidak berubah padapemanjangan ini, reaksi yang dikatalisis enzim ini terjadi terusmenerus, bila dibiarkan akibatnya membentuk rantai amilosa 1 4 yang sangat panjang. Tetapi, dalam sel penimbun glikogenterdapat pula enzim glikosil -4 : 6-transferase (enzim percabangan),yang memindahkan sebagian rantai amilosa ke gugus hidroksil C6pada rantai yang berdekatan (Murray,K., 2002).Enzim ini memindahkan tujuh satuan glukosa yang terdapatpada ujung rantai yang mengandung sekurang-kurangnya 11satuan glukosa, ke cabang di dekatnya pada glukosa yang terletaksekurang-kurangnya empat satuan glukosa dari percabangan yangterdekat (umunnya yang dipindahkan 7, tetapi tidak mutlak).Rantai cabang yang baru terbentuk dengan demikian terdiri atas7 satuan glukosa, sedangkan sisa cabang lama terdiri 4, namunlebih lazim, sisa cabang tersebut terdiri antara enam sampaisembilan satuan. Energi bebas standar pada ikatan 1-6 glikosidik4.800 joules/mol lebih rendah daripada ikatan 1-4 ulikosidik,sehingga keseimbangan reaksi lebih menguntungkan percabangan(Murray,K., 2002).14

METABOLISME BIOKIMIAGambar 1.5:Lintasan glikogenesis dan glikogenolisis di dalam hati.Dua fospat energi tinggi digunakan dalam menyisipkan 1mol glukosa kedalam glikogen, stimulasi, inhibisi, Insulin menurunkan kadar cAMP hanyasetelah kadar cAMP dinaikan oleh glukagon (epinerin) Glukagon bekerja aktifdi dalam otot jantung tidak aktif di dalam otot (Murray, K.,2002)GlukoneogenesisGlukoneogenesis merupakan senyawa-senyawa bukankarbon menjadi glukosa atau glikogen (Gambar 1.6) di bawahini Glukosa dibentuk dari glukosa-6 phospat dengan bantuanenzim glukosa 6-phospatase, enzim ini terdapat pada hati danginjal. Tetapi tidak ditemukan pada jaringan adiposa serta otot15

DR. IR. SRI WAHJUNI, M.KES.atau dengan enzim heksokinase dan glukokinase membentukglukosa 6-phospat dari glukosa. Jadi, enzim-enzim ini merupakanproses kebalikan glikolisis. Subtrat utamanya adalah asam-asamamino glukogenik, membentuk piruvat atau anggota siklus asamtrikarboksilat (TCA) masuki mitokondria sebelum konversimenjadi oksaloasetat serta konversi terakhir menjadi glukosa.Tropionat merupakan glukosa pada hewan pemamah biak, danmemasuki lintasan glukoneogenesis utama lewat siklus asamtrikarboksilat setelah proses konversi menjadi suksinil-KoA. (Gb.1.7) (Murray,K., 2002).Glukoneogenesis memenuhi kebutuhan tubuh akan glukosapada saat karbohidrat tidak tersedia dengan jumlah mencukupidi dalam makanan. Pasokan glukosa yang terus menerus sangatdiperlukan sebagai sumber energi, khususnya bagi jaringan sistemsyaraf dan eritrosit. Glukosa juga dibutuhkan untuk jaringanadiposa sebagai sumber gliserol-gliserol, dan mungkin mempunyaiperanan dalam mempertahankan kadar senyawa-senyawa antarapada siklus asam sitrat di dalam jaringan tubuh.(Murray,K.,2002).Mekanisme glukoneogenesis dipakai untuk membersihkanberbagai produk metabolisme jaringan lainnya dari dalam darah,misal laktat yang dihasilkan oleh otot serta eritrosit dan gliseroldihasilkan oleh adiposa serta propionat yang merupakan asamglukogenik dari hewan pemamah-biak. Hanya sebagian darilaktat yang terbentuk pada kerja yang berat akan dioksidasi dalamjaringan yang lain. Sebagian sisanya akan diubah kembali menjadiglukosa atau kadang-kadang kalau persediaan glukosa masihcukup, akan diubah menjadi lemak.16

METABOLISME BIOKIMIAGambar 1.6 :Lintasan Utama dan pengaturan glukoneogenesis (Murray,K., 2002).17

DR. IR. SRI WAHJUNI, M.KES.Bagi tubuh lemak merupakan bahan bakar yang ditimbundalam jangka waktu lama, tetapi seperti glikogen dan zat pati hanyamerupakan cadangan bahan bakar sementara/singkat bila keadaankekurangan oksigen. Sumbe

umumnya sama dengan pada semua makhluk hidup. Contoh : lintasan glikolisis yang memecah molekul glukosa menjadi asetil koenzim A. x Metabolisme sekunder: lintasan/jalur yang terjadi bukan dalam kehidupan tertentu misal: mikroba dan tanaman. Contoh: pembentuk alkaloid pada tanaman dan pembentukkan molekul karbohidrat khusus pada Inulin

Related Documents:

METABOLISME BIOKIMIA UDAYANA UNIVERSITY PRESS 2013 Dr. Ir. Sri Wahjuni, M.Kes. . Kampus Universitas Udayana Denpasar Jl. P.B. Sudirman, Denpasar - Bali, Telp. 0361 255128 Fax. 0361 255128 . kuliah biokimia pada jurusan Kimia Fakultas MIPA Universitas Udayana. Penulisan buku ini masih jauh dari sempurna, oleh karena .

UNIVERSITAS UDAYANA 2016 . Yang Maha Esa karena berkat asung waranugraha-Nya, bahan ajar metabolisme mineral dan air ini bisa diselesaikan. . ilmu Biokimia lebih lanjut. Kalau ingin mempelajari lebih dalam lagi, tentunya bisa dibaca, dipelajari dari buku-buku text book Biokimia yang ada . Diktat ini dibuat hanya dipakai untuk kalangan .

UNIVERSITAS UDAYANA 2017 BAHAN AJAR . 2 . dibaca, dipelajari dari buku-buku text book Biokimia yang ada . Diktat ini dibuat hanya dipakai untuk kalangan sendiri. Kami . METABOLISME KARBOHIDRAT 23 Pendahuluan 23 Glikolisa 23 Tahap-tahap Glikosida 26 .

UNIVERSITAS UDAYANA 2016 . 2 KATA PENGANTAR Puji syukur penulis ucapkan kehadapan Tuhan Yang Maha Esa, karena berkat . ternak khususnya ternak perah dan beberapa teori dari buku biokimia. III. PEMBAHASAN 3.1. Karakteristik Biotin . metabolisme, seperti glukoneogenesis (sintesis glukosa), respirasi sel, metabolisme .

Buku Kebijakan SPMI Dokumen/ Buku Manual SPMI Dokumen/ Buku Standar SPMI en SPMI Dokumen/ Buku Formulir SPMI Kementerian Riset, Teknologi, dan Pendidikan Tinggi. Alternatif 1 Menjilid Dokumen/Buku SPMI Misalnya terdapat 50 Standar dalam SPMI suatu perguruan tinggi Buku I KEBIJAKAN SPMI Buku III STANDAR SPMI Buku IV FORMULIR SPMI

SPESIFIKASI TEKNIS I. Persyaratan umum pengadaan buku perpustakaan: 1. buku yang dibeli adalah buku baru (cetakan baru minimal cetakan tahun 2014), tanpa kerusakan atau cacat; 2. buku yang diadakan adalah buku nonteks yang terdiri dari buku pengayaan, buku referensi, dan buku panduan pendidik

Untuk mengetahui apakah buku guru dan buku siswa dapat digunakan guru dalam membimbing proses pembelajaran, perlu diadakan telaah dan analisa kesesuaian buku guru dan buku siswa. Karena itu penulis mencoba untuk menganalisis Kesesuaian Buku Guru dan Buku Siswa Kurikulum 2013 Kelas

o Academic Writing , Stephen Bailey (Routledge, 2006) o 50 Steps to Improving your Academic Writing , Christ Sowton (Garnet, 2012) Complete introduction to organising and writing different types of essays, plus detailed explanations and exercises on sentence structure and linking: Writing Academic English , Alice