Métodos De Mejora Genética En Apoyo De Una Utilización Sostenible

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Estado de l a cuest i ón en l a gest i ón de los recu rsos zoogené t icosSección DMétodos de mejora genéticaen apoyo de una utilizaciónsostenible1IntroducciónEsta sección proporciona una visión general de losmétodos de mejora genética para un uso sosteniblede los recursos zoogenéticos. El primer capítulodescribe el contexto de la mejora genética. Dadoque los contextos social y económico se tratanen detalle en otras partes del Informe, aquí solose describen brevemente. El contexto científicoy tecnológico se cubre con mayor detalle. Elsegundo capítulo describe las estrategias de críapara la mejora genética, así como los elementosde un programa de cría directa. Dichos elementoscomprenden la planificación, puesta en prácticay evaluación, y forman un proceso continuo einteractivo. Luego se revisan los programas decría de las principales especies agropecuariasen sistemas de alto insumo. Ello incluye unadescripción no solo de los objetivos reproductivosy de los caracteres que informan los criteriosde selección, sino también la organización y laevolución del sector de cría ganadera. Se prosiguecon una descripción de las estrategias de críaen sistemas de bajo insumo, y los utilizadosen el contexto de la conservación de la raza.Dicha distinción es un tanto artificial, ya que lassituaciones y las estrategias a veces se solapan. Porúltimo, se sacan algunas conclusiones generales.2El contexto de la mejora genéticaLa mejora genética implica cambio. Para que uncambio implique una mejora, los efectos globalesdel cambio deben aportar beneficios positivos alos propietarios de los animales en cuestión, oa la comunidad donde residen los propietarios.Además, para ser una mejora, los efectos delcambio deben aportar beneficios positivos tantoa corto como a largo plazo, o como mínimo,un beneficio a corto plazo no debe conducir aun perjuicio a largo plazo. Por lo tanto, es vitalque la planificación de los programas de mejoragenética tome seriamente en consideración elcontexto social, económico y ambiental en el quese implantan. La mejor manera de conseguirlo esque dichos programas formen parte integral delos planes nacionales de desarrollo agropecuario,que deben formular amplios objetivos dedesarrollo para cada entorno productivo.2.1 Cambios de la demandaTradicionalmente, la cría ganadera solo ha sido deinterés para un pequeño número de profesionales:empleados de empresas ganaderas, campesinos,y algunos zoólogos. Sin embargo, la producciónalimentaria no la dirige ya el productor, sinoel consumidor. La confianza del consumidoren la industria ganadera se ha erosionado enmuchos países (Lamb, 2001). Varias crisis en añosrecientes han aumentado los temores sobre lacalidad y la seguridad de los productos animales:la encefalopatía espongiforme bovina (EEB),la dioxina, y muy recientemente, la gripe aviaraltamente patógena (HPAI). El bienestar de losanimales también forma parte de la percepciónde consumidor respecto a la calidad del producto,especialmente en Europa (productos orgánicosy animales no estabulados). Al propio tiempo,la mayoría de consumidores están menosconectados con el mundo rural, y saben menos417

La situación de los recursos zoogenéticos mundiales para la alimentación y la agriculturaParte 4de ganadería. Existe una demanda creciente deproductos «naturales», pero a menudo sin unacomprensión clara de lo que ello implica.2.4 Avances científicos y tecnológicos2.2 Entornos productivos diversosGenética cuantitativaLos sistemas productivos sostenibles debenajustarse a las condiciones físicas, sociales y demercado. Para las organizaciones ganaderas ellosuscita la pregunta de si deben diversificar susobjetivos de cría, o si deben criar animales quepuedan ir bien en una amplia gama de entornos(entorno físico, sistema de gestión y condicionesde mercado). Hasta la fecha, sin embargo, pocose sabe de la genética subyacente a la adaptaciónfenotípica al medio.Un programa reproductivo se propone conseguirmejora genética como objetivo de cría mediantela selección de los animales que formaránla generación siguiente. El objetivo de críarefleja los caracteres que el ganadero quieremejorar mediante selección. La tasa de mejoragenética ( G) con respecto al objetivo de cría(y los caracteres subyacentes) depende de lavariabilidad genética en la población, la precisiónde los criterios de selección, la intensidad de laselección, y el intervalo entre generaciones.El mantenimiento de la variación genética esun requisito para la mejora genética continua. Lavariación genética se pierde por deriva genéticay se gana por mutación. Por tanto, el tamañopoblacional mínimo para mantener la variacióngenética está en función de la tasa de mutación(Hill, 2000). Los experimentos de selección enanimales de laboratorio han demostrado que sepuede mantener un progreso sustancial durantemuchas generaciones, incluso en poblaciones contamaños efectivos bastante por debajo de 100,pero que las respuestas aumentan con el tamañopoblacional (ibíd.).La pérdida de variación genética dentro de unaraza se relaciona con la tasa de endogamia ( F).En ausencia de selección, F está directamenterelacionada con el número de machos y hembrasreproductores. En las poblaciones sometidasa selección, este supuesto deja de ser válido,ya que los padres contribuyen a la siguientegeneración de modo desigual. Recientemente seha desarrollado una teoría general para predecirlas tasas de endogamia en las poblaciones sujetasa selección (Woolliams et al., 1999; Woolliamsy Bijma, 2000). Dicho enfoque facilita unaoptimización determinista de la respuesta a cortoy largo plazo de los programas de cría.Inicialmente, la investigación sobre programasde cría se concentraba en la ganancia genética, yse prestaba poca atención a la endogamia. Ahora2.3 Creciente reconocimiento dela importancia de la diversidadgenéticaLa cría ganadera requiere variabilidad dentroy entre poblaciones si se desean mejorar loscaracteres de interés. La diversidad genética esimportante para cubrir las necesidades actuales,pero aún lo es más para las venideras. Porejemplo, pasar de un sistema productivo de altoinsumo a otro de bajo insumo va a favorecer arazas distintas y a características distintas dentrode las razas. De modo más general, la crecienteimportancia adscrita a factores como el bienestaranimal, la protección medioambiental, la calidaddistintiva de un producto, la salud humana y elcambio climático, exigirán que se incluya unagama más amplia de criterios en los programasreproductivos. Las razas locales suelen cumplirdichos criterios. Es posible, pues, que las estrategiasmás adecuadas para el manejo de dichas razasimpliquen solo un cambio genético limitado. Porejemplo, puede ser juicioso mantener inalteradala adaptación al entorno local y a la resistenciafrente a las enfermedades y mantener incluso elnivel de un carácter productivo, como el tamañocorporal o la producción láctea, si este se halla yaa su nivel óptimo, o cercano al mismo.418Novedades en los métodos de mejora genética

Estado de l a cuest i ón en l a gest i ón de los recu rsos zoogené t icosse acepta que limitar la endogamia es un elementoimportante de los programas reproductivos.Meuwissen (1997) desarrolló una herramientade selección dinámica que maximiza la gananciagenética restringiendo al propio tiempo la tasade endogamia. A partir de un conjunto dadode candidatos a la selección, el método permiteescoger a un grupo de progenitores en los quemaximiza el mérito genético mientras se limitael coeficiente medio de antepasados comunes.La implantación de este método conduce a unprograma dinámico de cría, en el que el númerode progenitores y el número de descendientespor progenitor puede variar, dependiendo delos candidatos disponibles en una generaciónconcreta.La precisión de la selección depende en granmedida de la calidad y cantidad de los registros derendimiento disponibles. La mejora genética soloes posible si se registran tanto el rendimiento comoel pedigrí. Sobre la base de dichas observacionesse predice el mérito genético de un individuo y losanimales con el mérito predicho más alto puedenseleccionarse como progenitores.Está bien establecido que el método deelección para la evaluación genética de loscaracteres lineales (p. ej., producción de huevosy leche, tamaño corporal y eficiencia del consumode pienso) es la mejor predicción lineal nosesgada basada en un modelo animal (BLUP-AM)(Simianer, 1994). El desarrollo de algoritmos yprogramas informáticos ha significado que hoy,en la mayoría de países y para la mayoría deespecies, el BLUP-AM sea utilizado habitualmentepor las empresas ganaderas o en programas de críaa nivel nacional. Las limitaciones asociadas con laaplicación de modelos simplistas de un carácter haconducido al desarrollo de evaluaciones BLUP-AMbasadas en modelos sofisticados (que incluyen porejemplo, efectos maternos, interacciones entremanada x semental, o efectos de dominanciagenética). Ello ha sido facilitado en gran medidapor la creciente potencia de los ordenadores, ypor los avances considerables en los métodos decálculo. Actualmente, la tendencia es utilizar todala información disponible, incluyendo registrosdiarios de prueba única, registros de animalescruzados, y un amplio abanico geográfico(en diversos países). Existen dificultadessignificativas asociadas al uso de modelos cadavez más complejos, como son la falta de robustez(especialmente cuando el tamaño poblacional eslimitado), así como problemas computacionales.El desafío actual es desarrollar herramientas paravalidar sistemáticamente los modelos utilizados.El BLUP sólo es óptimo cuando se conocenlos parámetros genéticos verdaderos. Se handesarrollado métodos para la estimación nosesgada de los componentes de la varianza(heterogénea) en grandes conjuntos de datos. LaProbabilidad Máxima Restringida (REML) aplicadaa modelos animales es el método de elección. Losmodelos lineales no describen correctamente unbuen número de caracteres importantes (p. ej.,los caracteres basados en escalas puntuables y ensupervivencia), de modo que se ha propuesto unaamplia variedad de modelos mixtos no lineales:modelos umbral, modelos supervivencia, modelosbasados en rangos, modelos de Poisson, etc. Noobstante, las ventajas del uso de estos modelos nolineales están aún por demostrar.La intensidad de selección refleja la proporciónde animales que serán necesarios comoprogenitores de la generación siguiente. Lacapacidad reproductiva y las técnicas ejercenuna importante influencia en el número deprogenitores necesarios para producir lageneración siguiente, y por lo tanto, en latasa de mejora genética. En aves, una altacapacidad reproductiva significa que alrededordel 2 % y el 10 % de candidatos macho yhembra, respectivamente, se conservan comoprogenitores. En ganado bovino, la introducciónde la inseminación artificial (IA) ha conllevado unaenorme reducción en el número de sementales.En el ganado de leche y carne, los toros utilizadospara IA y las vacas con un alto mérito genéticoconstituyen los animales núcleo, y suponenmenos del 1 % de toda la población.El intervalo generacional es el tiempo medioentre dos generaciones. En la mayor partede poblaciones, se puede distinguir un cierto419

La situación de los recursos zoogenéticos mundiales para la alimentación y la agriculturaParte 4número de clases de edad. La cantidad deinformación disponible difiere entre clases.En general, hay menos información sobre lasclases jóvenes que sobre las clases mayores. Porconsiguiente, la exactitud de las estimaciones delvalor reproductivo es inferior en las generacionesjóvenes. No obstante, el valor medio del valorreproductivo estimado (EBV) de las clases jóveneses superior al de las clases mayores debido a lamejora genética continua de la población. Serecomienda realizar la selección en todas las clasesde edad para obtener el mayor diferencial deselección (James, 1972). La fracción de animalesseleccionados de cada franja de edad dependede las diferencias en exactitud del EBV entre lasclases de edad (Ducrocq y Quaas, 1988; Bijmaet al., 2001). El uso de tecnologías reproductivaspuede aumentar la cantidad de informacióndisponible sobre hermanos, aumentando portanto la exactitud del EBV de las clases másjóvenes (van Arendonk y Bijma, 2003). Ello cambiala proporción de progenitores seleccionadosa partir de las clases más jóvenes, influyendopor consiguiente en el intervalo generacionalmedio. Así pues, el intervalo generacional esfundamentalmente una consecuencia de laselección entre las clases de edad disponibles.Genética molecularLa genética molecular del ganado doméstico hasido objeto de intenso estudio en los últimos dosdecenios. Dichos estudios comprenden la seleccióngénica de caracteres mendelianos (básicamentepatologías y defectos genéticos), selecciónasistida por marcadores e introgresión. Además,la información molecular se está utilizando cadavez más en los programas de conservación derazas y para mejorar nuestra comprensión delorigen y domesticación del ganado.Selección basada en genes. El conocimientocreciente del genoma animal aumenta lasperspectivas de aplicación de esta tecnología yproporciona nuevas herramientas con las queseleccionar animales sanos. Las aplicacionesiniciales se concentran en caracteres mendelianos.En el ganado bovino, por ejemplo, se utiliza420habitualmente el diagnóstico mediante el ADNpara eliminar trastornos genéticos como ladeficiencia de adherencia leucocitaria bovina(BLAD), la deficiencia de la uridina-monofosfatosintetasa (DUMPS), y la malformación vertebralcompleja (CVM), así como en la selección decaracteres como la kappa-caseína de la leche y ladoble musculatura.En cerdos, el gen mejor conocido que se hautilizado hasta ahora en la cría comercial es elgen del «halotano». Se sabía que algunos cerdosno podían superar situaciones estresantes (p. ej.,su transporte al matadero). Se descubrió que ungen (recesivo) una mutación natural, llamadagen del «halotano» era responsable del defecto.Mediante una prueba de ADN, que detecta si uncerdo presenta la «forma defectuosa» del gen, hasido posible eliminar completamente este gen envarias razas (Fuji et al., 1991).La tembladera, enfermedad priónica delovino, es la forma natural más común de laencefalopatía espongiforme transmisible (TSE),un grupo de enfermedades que también incluyenla enfermedad de Creutzfeldt-Jakob en humanosy la EEB en bovinos. La susceptibilidad genéticaa la tembladera está fuertemente modulada porvariaciones alélicas en tres codones distintos enel gen PrP ovino (Hunter, 1997). La resistenciaa la tembladera en programas de cría selectivase ha planteado como opción atractiva paracontrolar esta enfermedad (Dawson et al.,1998; Smits et al., 2000). Esto puede conseguirseseleccionando el alelo asociado con el mayorgrado de resistencia a la tembladera (el aleloARR). Como se describe en la Parte 1 Sección F:4,los programas de mejoramiento para eliminar latembladera pueden constituir una amenaza pararazas infrecuentes que tienen una baja frecuenciadel genotipo resistente.Selección asistida por marcadores. Los caracteresde mayor importancia económica en la producciónanimal son de naturaleza cuantitativa, y se venafectados por un gran número de genes (loci),algunos de los cuales tienen efectos mayores, entanto que la mayoría presentan efectos menores(Le Roy et al., 1990; Andersson et al., 1994). Si se

Estado de l a cuest i ón en l a gest i ón de los recu rsos zoogené t icosidentifica un gen (locus) con un efecto mayor,y si se puede diseñar una prueba molecular, elgenotipo de los animales en dicho locus puedeutilizarse para la selección. En otros casos, puedeidentificarse una región cromosómica cercana algen de interés y utilizarse como marcador.Se han desarrollado modelos mixtos deherencia, que presuponen la identificaciónde uno o varios loci segregantes, así como uncomponente poligénico adicional. Cuando seconocen los genotipos de cada locus identificado,se pueden tratar como efectos fijos en técnicasestándar de modelo mixto (Kennedy et al.,1992). Cuando solo se conocen los genotipos enlos marcadores ligados, debe tenerse en cuentala incertidumbre resultante de los haplotiposdesconocidos y fenómenos recombinatorios(Fernando y Grossman, 1989).Es de esperar una ganancia genética adicionalsi la información sobre genes con efectos medioso mayores se incluye en el proceso de evaluacióngenética. Este problema ha sido investigadoen numerosos estudios de años recientes. Losresultados no siempre son comparables, dadoque los criterios de selección difieren en losdistintos estudios (es decir, desde un índicebasado en información individual hasta losmodelos animales), pero todos ellos indican queel conocimiento de los genotipos en los loci decaracteres cuantitativos por lo general mejoranla respuesta a corto plazo de la selección (Larzulet al., 1997). Por el contrario, se han observadodiscrepancias en las respuestas a largo plazode la selección véase Larzul et al. (1997). Encondiciones menos favorables, cuando solose conocen los genotipos en los marcadoresligados, los resultados dependen en granmedida de las circunstancias concretas. Son deesperar ganancias importantes cuando existedesequilibrio de ligamiento a nivel poblacional(Lande y Thompson, 1990), y cuando loscaracteres son difíciles de medir (p. ej., resistenciaa las enfermedades), limitados a un género (p. ej.,caracteres relacionados con la producción de lecheo huevos), expresados tardíamente en la vida delos animales (p. ej., longevidad o persistencia deltamaño de camada), o medidos tras el sacrificio(p. ej., caracteres de calidad cárnica). En otroscasos, las ventajas de la selección asistida pormarcador pueden ser cuestionables.Los genes en el mismo o distintos lociinteraccionan entre sí para producir unefecto fenotípico. Rara vez se sabe cómo estoocurre. Cuando, mediante el uso de modelosestadísticos, se asigna un efecto aparente a undeterminado gen, no se toman en consideracióndichas interacciones. Ello explica, por lo menosparcialmente, por qué incluso cuando seidentifican genes con efectos mayores, con suincorporación (o la de sus marcadores) en unprograma de selección no siempre se obtienenlos resultados deseados. Debido a dichasinteracciones, se produce a menudo una aparentefalta de coherencia entre diferentes estudiosrelacionados con el uso de marcadores genéticos(Rocha et al., 1998). Para evaluar correctamenteel efecto de un gen, debe considerarse elefecto medio sobre los posibles genotipos enla población a la que se aplicará la información(ponderada según las frecuencias).Se aconseja la introgresión especialmente paramejorar la resistencia a las enfermedades enuna población dada. Si existen marcadores parael gen o genes de resistencia (o sondas para elgen), se puede hacer uso de la selección asistidapor marcadores para simplificar el proceso deintrogresión. Dekkers y Hospital (2002) evalúanel uso de retrocruzamientos repetidos paraintrogresar un gen en una población. Si la razano resistente se considera la raza receptora, y laraza que posee el gen de resistencia se considerala raza donante, se consigue la introgresión delgen deseable de la raza donante a la receptoramediante retrocruzamientos múltiples con la razareceptora, seguidos de una o más generacionesde entrecruzamiento. El objetivo de lasgeneraciones retrocruzadas es generar individuosportadores de una copia del gen donante,pero que son similares a la raza receptora enel resto del genoma. El objetivo de la fase deentrecruzamiento es fijar el gen donante. Lainformación sobre marcadores puede mejorar la421

La situación de los recursos zoogenéticos mundiales para la alimentación y la agriculturaParte 4efectividad de la fase de retrocruzamiento en lasestrategias de introgresión génica identificandoportadores del gen diana (selección en primerplano), y mejorando la recuperación del fondogenético del receptor (selección en segundoplano). Por lo general, resulta más factibley económicamente más sensato aparear, ensucesivas generaciones, hembras de raza purade la raza receptora con machos entrecruzadosportadores del gen deseado, que llevar a cabo elproceso inverso.Si el gen que confiere resistencia es dominante,su introgresión en una población puedeser efectiva aunque no exista un marcadormolecular para dicho gen. Si el gen de laresistencia es recesivo (o codominante), sonnecesarios los marcadores. En casos de resistenciapoligénica, es improbable que la introgresión sinmarcadores genéticos sea efectiva; para cuandola influencia genética de la raza donante tengasuficiente entidad para conferir altos niveles deresistencia, las características de la raza receptoraprobablemente se hayan perdido. De hecho,resultaría más sencillo crear una raza compuestaque introgresar numerosos genes en una razareceptora mediante retrocruzamiento, inclusocuando se dispone de marcadores. Hanotteet al. (2003) cartografiaron los QTL que afectanla tripanotolerancia en un cruce entre las razasde ganado bovino N’Dama («tolerante») y Boran(«no tolerante»). Los resultados mostraron queen algunos de los presuntos QTL asociados con latripanotolerancia, el alelo asociado a la toleranciaprovenía del ganado no tolerante. Se concluyóque «la selección para la tripanotoleranciaen un cruce F2 entre ganado N’Dama y Boranpodía producir una raza sintética con nivelesde tripanotolerancia mayores de los que se danactualmente en las razas rogresión mediante selección asistida pormarcadores incluso sin exposición al agentepatógeno. No obstante, es recomendablecomprobar la resistencia de los animales con elgenotipo deseado.422La caracterización molecular de la diversidadgenética es útil para la planificación de programasde conservación y para entender mejor el origen yla domesticación de las especies agropecuarias. Unmejor conocimiento de la variación genómica, enconjunción con el desarrollo de nuevos métodosde genética cuantitativa, puede ser el modo devincular la información sobre marcadores con lavariación funcional. Por ejemplo, se ha utilizadouna combinación de métodos moleculares yanálisis de pedigrí para estimar el grado dediversidad genética en poblaciones fundadorasde caballos de pura sangre (Cunninghamet al., 2001).Avances en tecnologías reproductivasLa tecnología reproductiva ejerce un efectodirecto sobre la tasa de mejora genética. Paraun determinado tamaño poblacional, una tasareproductiva más alta implica un menor númerode animales reproductores, y, por tanto, unamayor intensidad de selección. Más descendenciapor animal reproductor permite asimismouna estimación más exacta de los valoresreproductivos. Otra ventaja del incremento de lastasas reproductivas es que se disemina la estirpegenética superior más rápidamente.Dado que las tecnologías reproductivas sedescriben extensamente en otras partes delinforme, este capítulo se centra solamenteen el uso de la IA y de la ovulación múltiple ytrasplante de embriones (OMTE) en los programasreproductivos. En cuanto a otras técnicas, noslimitaremos a una breve descripción.Inseminación artificial. El uso de la IA conducea una mayor intensidad de selección, a una mejorselección de machos basada en las pruebas deprogenie, y a una estimación más precisa devalor reproductivo entre rebaños. Este últimoes consecuencia del intercambio de semenentre diferentes manadas nucleares, lo cualfacilita el establecimiento de vínculos genéticosentre ellas. Las empresas ganaderas utilizanla IA en la mayoría de especies. Para especiescomo el ganado bovino, que tienen bajas tasasreproductivas, las pruebas de progenie basadas

Estado de l a cuest i ón en l a gest i ón de los recu rsos zoogené t icosen la IA son condición previa para calcular conprecisión los caracteres de baja heredabilidad,como los caracteres funcionales. La IA permiteuna diseminación más rápida de la superioridadgenética entre la población comercial. Del 60 %al 80 % de toda la IA se realiza en ganado bovino.Un macho con características superiores puedeengendrar miles de descendientes en diferentespoblaciones de todo el mundo.La IA exige pericia técnica tanto en el centrode IA como en la explotación ganadera, así comolíneas de comunicación eficaces entre ambos.Sin embargo, en muchos países, la mayoríade productores son pequeños ganaderos, y lapericia e infraestructuras existentes pueden serinsuficientes para que los servicios de IA tenganéxito. El ganadero debe poder detectar el celo ydisponer de medios para ponerse en contacto conel centro de distribución del semen, que a su vezdebe poder servirlo en pocas horas. Para sistemasde producción extensiva, es un proceso intensivoen mano de obra. Por lo tanto, es improbable quese utilice la IA en sistemas de pastoreo extensivopara la producción de carne. Es igualmente difícilrealizar la IA en ovinos, y el apareamiento naturalusando machos superiores sigue siendo el mododominante de difusión de la mejora genética.El uso de la IA afecta la estructura de propiedaddel sector ganadero de cría. Cuando se utiliza laIA, la propiedad de los animales reproductores sesuele transferir a grandes empresas ganaderas,como cooperativas o empresas privadas. En elmundo desarrollado, en los últimos veinte años,los centros de IA se han encargado de identificartoros jóvenes mediante pruebas de progenie,y de comercializar el semen de sementalesdemostrados.Ovulación múltiple y trasplante de embriones.Aumentar la tasa reproductiva de las hembrasmediante OMTE es útil sobre todo en especiescon una baja tasa reproductiva, como el ganadobovino. Las ventajas son una mayor intensidadde selección en las hembras, y una estimaciónmás precisa de los valores reproductivos. Comoel tamaño familiar es mayor, se dispone de másinformación sobre las hermanas de los animales.Ello permite obtener valores reproductivosrazonablemente fiables a una edad mástemprana, sobre todo cuando los caracteressolo se registran en un sexo (hembra). En lapráctica, esto significa que no hay necesidadde esperar a hacer la prueba de progenie paraseleccionar los machos se pueden seleccionara una edad más temprana sobre la base de lainformación de sus hermanastras. Se gana muchoen intervalo generacional, compensando así lapérdida de exactitud de selección que resulta desustituir la prueba de progenie por una pruebaen hermanas. La capacidad de seleccionar a unaedad joven, incluso a nivel de embriones, es larazón fundamental para aplicar la OMTE enla reproducción porcina. También se utiliza eltrasplante de embriones para diseminar genesdeseables de hembras superiores con un mínimode riesgos sanitarios, dado que no se precisatransportar los animales.Utilizar OMTE es caro y exige capacidadestécnicas muy sofisticadas. El reto logístico estribaen disponer de un grupo de vacas receptorassincronizadas en el momento de la transferenciade embriones. Esto sólo es factible en grandesrebaños nucleares centralizados. En muchos casos,puede ser mejor invertir los recursos en requisitosmás básicos registro de rendimiento y caracteres,extensión y diseminación. Ello es aún más ciertodado que la OMTE es menos eficiente que la IAen la mejora del progreso genético. En todos loscasos, la introducción de IA y/o OMTE debe serrentable y aceptada por los ganaderos locales.La congelación de semen y embrionesproporciona a las empresas ganaderas laoportunidad de crear bancos génicos comoreserva de apoyo de la diversidad genética en losprogramas de cría. Además, la criopreservaciónde gametos y embriones facilita el intercambiointernacional y el transporte de material genéticoen rumiantes, y es condición previa para el usohabitual de la IA y el TE a nivel mundial.El clonaje (células somáticas) es una nuevatecnología que de momento no se utilizacomercialmente. Ello se debe en parte a razonestécnicas y económicas, y en parte a la falta de una423

La situación de los recursos zoogenéticos mundiales para la alimentación y la agriculturaParte 4opinión pública favorable a este avance. El clonajetiene aplicaciones potenciales en el ámbito de laconservación, puesto que otros tejidos son másfáciles de preservar que los embriones.El sexaje de embriones o semen posibilita laproducción de grandes números de animalesde un sexo determinado. Por ejemplo, en elganado bovino las preferencias respecto a unadescendencia macho o hembra son obvias hembras para producción lechera y machos paracarne. Se han realizado muchos esfuerzos paradesarrollar una tecnología fiable. Actualmente,es posible identificar embriones de ambossexos con diversas metodologías. Sin embargo,con pocas excepciones, esta tecnología aún noha sido utilizada ampliamente por criadoreso ganaderos. También se ha intentado separarel esperma en base a sus características dedeterminación del sexo. Pero de momento sedeberá avanzar más antes que esta tecnología sepueda aplicar a gran escala.El uso de las técnicas reproductivas y deconservación antes mencionadas implica que hayuna menor necesidad de transportar a los animalesreproductores. Además, dichas tecnologíasofrecen la oportunidad de salvaguardar el estadosanitario de rebaños y manadas incluso cuandolos embriones provienen de países con un estadosanitario radicalmente distinto.2.5 Consideraciones económicasToda evaluación económica debe plantearsetanto la rentabilidad como los costos. Como la críaanimal es un proceso a largo plazo, los beneficiosde las decisiones de cría se materializaránmuchos años después. Esto ocurre, por ejemplo,en el ganado de leche. Además, distintos costosy beneficios llegan en momentos distintos ycon diferentes probabilidades, y determinadasconsideraciones que pueden no ser importantesen procesos relativamente a corto plazo puedenllegar a ser cruciales a largo plazo.Hasta la llegada de las elos programas de cría eran la medición decaracteres y su registro, las pruebas de progenie424y el mantenimiento de la estirpe reproductiva.Aunque el objetivo principal de la mayoría desistemas de registro

eStadO de La cueStión en La geStión de LOS recurSOS zOOgenéticOS 1 introducción Esta sección proporciona una visión general de los métodos de mejora genética para un uso sostenible de los recursos zoogenéticos. El primer capítulo describe el contexto de la mejora genética. Dado que los contextos social y económico se tratan

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