Partie 1
Partie 1L’État dela biodiversité del’agriculture dansle secteur del’élevage
Partie 1IntroductionL’importance de la biodiversité dans le monde – la variété de ses plantes, de ses animauxet de ses micro-organismes, et des écosystèmes dont ils font partie – est de plus en plusreconnue. La biodiversité de l’agriculture comprend la diversité des plantes cultivées etdes animaux domestiques utilisés par l’homme pour la production alimentaire et pourd’autres biens et services. De façon plus ample, elle inclut la diversité des agrosystèmesdont cette production dépend. La capacité des agrosystèmes à conserver et à accroîtreleur productivité, et à s’adapter aux circonstances changeantes, est fondamentale pourla sécurité alimentaire de la population mondiale.Les 40, et même plus, espèces d’animaux d’élevage qui apportent leur contribution àl’agriculture et à la production alimentaire actuelles sont le fruit d’une longue histoire dedomestication et de développement. Les pressions de la sélection résultant des facteursde stress environnemental et la reproduction et la sélection contrôlées par l’hommeont produit une grande variété de races génétiquement distinctes1. Cette diversité,développée au cours de milliers d’années, est une ressource de valeur pour les éleveurscontemporains. Des populations d’animaux d’élevage génétiquement différentesfournissent un plus grand nombre d’opportunités pour vaincre les défis de l’avenir,qu’ils soient associés aux changements environnementaux, aux menaces de maladiesémergentes, à la nouvelle connaissance des besoins nutritifs de l’homme, aux fluctuationsdu marché ou aux besoins changeants de la société.La première partie du Rapport décrit les origines de la diversité des ressourceszoogénétiques actuelles pour l’alimentation et l’agriculture – la domestication etl’histoire des espèces d’animaux d’élevage; elle est suivie par une description de l’étatactuel de la diversité des ressources zoogénétiques à l’échelle mondiale et commentcette diversité est menacée par l’érosion génétique. La section suivante décrit les schémasdes échanges internationaux de ressources zoogénétiques. Les rôles et les valeurs desressources zoogénétiques et leurs contributions directes et indirectes à l’existence et àl’économie des différentes régions du monde sont ensuite soulignés. L’importance dela résistance génétique aux maladies pour le secteur de la santé animale est égalementprésentée. La dernière section de la première partie comprend les menaces à la diversitédes ressources zoogénétiques dans le monde.1La notion de la race est fondamentale pour la description de la diversité dans l’élevage (voir la partie 4 – section Apour de plus amples détails sur la définition du terme «race»).
L’é tat de l a b i od i versi té de l’ag r icultu re da ns le sec teu r de l’éle vageSection AOrigines et histoire dela diversité des animauxd’élevage1IntroductionL’histoire des ressources zoogénétiques adébuté entre 12 000 et 14 000 ans, au cours dela révolution agricole du début du Néolithique,par la domestication des principales espècesde cultures et d’élevage. Ce contrôle de laproduction alimentaire a favorisé d’importantschangements démographiques, technologiques,politiques et militaires. La domestication desanimaux et des plantes est considérée comme l’undes plus importants développements de l’histoireet l’une des conditions préalables à la naissancedes civilisations humaines (Diamond, 2002).Après les événements initiaux de domestication,l’agriculture s’est rapidement répandue danspresque tous les habitats (Diamond et Bellwood,2003; figure 2). Ensuite, des milliers d’années desélections naturelles et planifiées par l’homme,de dérive génétique, de consanguinité et decroisements ont contribué à la diversité desressources zoogénétiques et ont permis depratiquer l’élevage dans une grande variétéd’environnements et de systèmes de production.La diversité des ressources zoogénétiquesest fondamentale pour tous les systèmes deproduction. Elle fournit la matière première utileà l’amélioration des races et à l’adaptation auxFigure 2Carte archéologique des habitats agricoles et de l’extension des cultures néolithiques/formatives, etdatations approximatives au radiocarboneCroissant fertile11000 APEtats-Unis d’Amérique est4000 - 3000 APBassin du Yangzi etdu fleuve Jaune9000 APMexique central5000 - 4000 APAmazonie?Afrique subsaharienne5000-4000 APHautes terres Nouvelle-Guinée9000-6000 APAmérique du Sud (partie nord)Limites approximatives de l’agriculture préhistorique(déserts, montagnes, etc. n’ont pas été différenciés)Carte préparée par Clive Hilliker et fournie par Peter Bellwood.5
l’État des ressources zoogénétiques pour l’alimentation et l’agriculture dans le mondePartie 1circonstances évolutives. Comme il a été mis enévidence par de récentes études moléculaires, ladiversité observée au sein des populations et desraces indigènes est amplement supérieure à celleobservée au sein des équivalents commerciaux.L’éclaircissement des origines et de la distributionde la diversité des animaux d’élevage est essentielpour leur utilisation actuelle et leur conservationà long terme (Hanotte et al., 2006).2 Le processus de domestication desanimaux d’élevageUn nombre très limité d’espèces ont étédomestiquées avec succès. La domesticationétait un processus complexe et graduel quichangeait le comportement et les x(cadre 1). Les circonstances et les pressions quiont déclenché la domestication des animauxrestent aléatoires et auraient pu varier selon lazone géographique et l’espèce.Les racines de la domestication des animaux sontprobablement liées à la tendance répandue deschasseurs-cueilleurs (vraisemblablement partagéepar les premiers êtres humains) à apprivoiser ouà gérer les animaux sauvages (Diamond, 2002).Toutefois, ce ne fut qu’à la fin de la périodepléistocène que le processus de domesticationcommença réellement. En ce moment, leschangements du climat qui, dans certainesrégions, devint moins prévisible, plus chaud et/ou plus saisonnier ont donné lieu à l’expansiondes populations humaines. Ces développementsont déclenché la montée de l’agriculture etaffecté la distribution et la densité des espècessauvages chassées pour s’assurer la nourriture.Dans ces circonstances, le moteur principal de ladomestication des animaux aurait pu être le désirde s’assurer la disponibilité des aliments «préférés»– et potentiellement le fait, réalisé plus tard,que quelques espèces domestiquées auraient puservir de soutien à l’agriculture (par ex. labourerla terre à l’aide des bœufs ou des buffles) ou entant qu’animaux de somme (par ex. les lamas, lesdromadaires, les chameaux bactriens, les chevaux,les ânes et même les bovins).Parmi les 148 espèces non carnivores d’unpoids supérieur à 45 kg, seulement 15 ont étédomestiquées. Treize de ces espèces viennentde l’Europe et de l’Asie, et deux sont originairesde l’Amérique du Sud. De plus, seulement six(bovins, moutons, chèvres, porcs, chevaux et ânes)se sont répandues sur tous les continents, tandisque les neuf autres (dromadaires, chameauxbactriens, lamas, alpagas, rennes, bufflesdomestiques, yaks, vaches de Bali et mithans)sont importantes dans des régions plus délimitéesde la planète (adaptation de Diamond, 1999).La proportion est même plus faible dans le casdes oiseaux dont seulement dix espèces (poules,canards domestiques, canards de Barbarie, oiesdomestiques, pintades, autruches, pigeons, caillesCadre 1Le processus de domesticationDans le Rapport, les animaux domestiqués sontconsidérés les espèces élevées en captivité etmodifiées par rapport à leurs ancêtres sauvagesafin de les rendre plus utiles aux hommes quicontrôlent leur reproduction (sélection), leurs soins(abri, protection contre les prédateurs) et leurapprovisionnement alimentaire (Diamond, 2002;Mignon-Grasteau, 2005). La domestication comprendles étapes suivantes: association initiale par lasélection naturelle; stabulation; stabulation avec6reproduction en captivité; et reproduction sélective(modifié de Zeuner, 1963). Les archéologues etles généticiens des animaux utilisent des moyensdifférents pour éclaircir l’histoire de la domestication,comme l’étude des changements morphologiques desdents, du crâne et des squelettes; et l’établissementdes courbes démographiques concernant l’âge et lesexe qui permettent d’identifier les schémas typiquesde la domestication (Zeder et al., 2006).
L’é tat de l a b i od i versi té de l’ag r icultu re da ns le sec teu r de l’éle vageTableau 4Origines et domestication des espèces des animaux d’élevageEspèces domestiquesAncêtres sauvagesCladesDomestications *ADNmtBovinsBos taurus taurusTempsLocalisationA.P.Aurochs (3 sous-espèces) (disparues)B. primigenius primigenius41 8000Proche et Moyen-Orient (Asie del’Ouest)B. p. opisthonomous21 9500Afrique du Nord-EstB. p. nomadicus21 7000Sous-continent Indien du nord31 4500Qinghai-Plateau tibétain52 10000Proche et Moyen-Orient, souscontinent Indien du nord42 8500Proche et Moyen-Orient/Turquie(Anatolie centrale)B. bubalus bubalus des rivièresnd1 5000République islamique d’Iran/Iraq,sous-continent IndienB. bubalus carabensis des maraisnd1 4000Asie du Sud-Est, Chine66 9000Europe, Proche et Moyen-Orient,ChineBos taurus indicusYaksPoephagus grunniensChèvresCapra ferusMoutonsOvis ariesBuffles domestiquesPorcsSus scrofa domesticusYak sauvageP. mutusBézoardCapra aegragus (3 sous-espèces)Mouflon asiatiqueOvis orientalisBuffle sauvage d’AsieSanglierSus scrofa (16 sous-espèces)Sous-continent Indien, Asie duSud-EstChevauxDisparuEquus caballusAnesEquus asinus17multiples 6500Steppe d’Eurasie 6000Afrique du Nord-EstAne sauvage africainEquus africanusAne sauvage de NubieE. a. africanus11Ane sauvage de SomalieE. a. somali11 suite7
l’État des ressources zoogénétiques pour l’alimentation et l’agriculture dans le mondePartie 1Tableau 4 suiteOrigines et domestication des espèces des animaux d’élevageEspèces domestiquesAncêtres sauvagesCladesDomestications *ADNmtTempsLocalisationA.P.LamasLama glama2 sous-espècesnd1 6500Andesnd1 6500Andesnd1 4500Asie centrale (Républiqueislamique d’Iran orientale)nd1 5000Péninsule arabe méridionale52 5000Sous-continent Indien 7500Chine – Asie du Sud-EstL. guanicoe guanicoeL. guanicoe cacsiliensisAlpagasVicugna pacos2 sous-espècesV. vicugna vicugnaV. vicugna mensalisChameaux bactriensDisparu**Camelus bactrianus C. b. ferusDromadairesDisparuCamelus dromedariusPoules domestiquesGallus domesticusPoule rousse de jungleGallus gallus (4 sous-espècesG. g. spadiceus, G. g. jabouilleiG. g. murghi, G. g. gallus)Source: adaptation et mise à jour de Bruford et al. (2003); Hanotte et Jianlin (2005).*Nombre minimum de domestications.**Des preuves génétiques récentes suggèrent que les populations sauvages menacées ne sont pas les populations maternellesancestrales du Bactrien domestique de nos jours (Jianlin et al., 1999).nd non déterminé.et dindes) sont actuellement domestiquées surenviron 10 000 espèces d’oiseaux (la liste exclutles nombreux oiseaux domestiqués à des finsornementales et récréatives).A l’exception du sanglier (Sus scrofa), lesancêtres et les parents sauvages des principalesespèces des animaux d’élevage ont disparu ousont hautement menacés à cause de la chasse, desmodifications à leurs habitats et, dans le cas de8la poule de jungle, du croisement intensif avecles équivalents domestiqués. Chez ces espèces,les animaux domestiques restent les seulsrépertoires d’une diversité maintenant largementdisparue des ancêtres sauvages (tableau 4).C’est une différence majeure par rapport auxespèces végétales dont les ancêtres sauvagessont généralement disponibles dans les centresd’origine et représentent une importante source
L’é tat de l a b i od i versi té de l’ag r icultu re da ns le sec teu r de l’éle vagede variation et de caractères adaptatifs pour lesfuturs programmes de sélection.Le petit nombre d’espèces animales domestiquées avec succès est amplement expliqué par lescaractéristiques nécessaires (ou avantageuses) à ladomestication, rarement toutes rencontrées chezune seule espèce. Toutes les principales espècesd’animaux d’élevage ont été domestiquées il y aplusieurs milliers d’années. Il est peu probable qued’autres espèces de grands mammifères soientdomestiquées, au moins dans un avenir proche,comme il a été démontré par le peu de succès destentatives de domestication de nouvelles espèces(par ex. les oryx, les zèbres, les buffles africains etles différentes espèces de cerfs) au cours du XXesiècle. Cependant, les prochaines années pourraient voir un développement de l’élevage encaptivité d’espèces «non conventionnelles» et deCadre 2Caractérisation moléculaire – un outil pour comprendre les origines et la diversitédes animaux d’élevageLes principaux développements récents en matière degénétique moléculaire ont fourni des outils nouveauxet puissants, appelés marqueurs moléculaires,pour évaluer les origines des espèces des animauxd’élevage et la distribution géographique de leurdiversité.Les polymorphismes des protéines ont été lespremiers marqueurs moléculaires utilisés dansl’élevage. Un grand nombre d’études, surtout au coursdes années 70, ont documenté la caractérisationdu groupe sanguin et des systèmes d’allozymes.Cependant, le niveau de polymorphisme des protéinesest souvent faible et, par conséquent, l’applicabilitégénérale du typage des protéines dans les études surla diversité est réduite.Les polymorphismes basés sur l’ADN sontactuellement les marqueurs préférés pour lesenquêtes moléculaires en matière de diversitégénétique. Les marqueurs d’ADN polymorphiquesindiquant les différents modèles d’héréditémendélienne peuvent s’étudier dans presque toutesles principales espèces d’animaux d’élevage. Ilsincluent normalement la boucle D et les séquencesdu cytochrome B dans l’ADN mitochondrial(hérédité maternelle), les polymorphismes d’unseul nucléotide (SNP) spécifiques du chromosome Yet les microsatellites (hérédité paternelle) et lesmicrosatellites autosomiques (hérédité biparentale).Les microsatellites autosomiques ont été isolésen grande quantité dans la plupart des espècesd’animaux d’élevage. Les listes recommandées,préparées par la FAO et la Société internationalede génétique animale (ISAG), des marqueurs demicrosatellites autosomiques pour les études enmatière de diversité génétique sont disponibles àl’adresse Internet http://www.fao.org/dad-is.Les marqueurs génétiques fournissent différentsniveaux d’informations sur la diversité génétique.Les loci des microsatellites autosomiques sonthabituellement utilisés pour déterminer lesestimations sur la diversité et la différenciation despopulations, le calcul des distances génétiques,l’estimation des parentés et des mélanges génétiquesentre populations. Les séquences d’ADN mitochondrialsont les marqueurs préférés pour les étudesconcernant la domestication, car la ségrégation dela lignée d’ADN mitochondrial dans une populationd’élevage peut se manifester uniquement parla domestication d’une femelle sauvage ou parl’incorporation d’une femelle dans un troupeaudomestique. De façon plus particulière, les séquencesd’ADN mitochondrial sont utilisées pour identifierles progéniteurs sauvages putatifs, le nombre delignées maternelles et leurs origines géographiques.Enfin, l’étude d’un polymorphisme à chromosome Ydiagnostiqué permet de détecter et de quantifierfacilement et rapidement le mélange génétiquedépendant du père.Reproduction et adaptation de FAO (2005).9
l’État des ressources zoogénétiques pour l’alimentation et l’agriculture dans le mondePartie 1petite taille (parfois appelé «micro bétail») propres à la consommation humaine, qui pourraientrevêtir une plus grande importance, au moins auniveau local ou régional (BOSTID, 1991; Hanotteet Mensah, 2002).Les caractéristiques importantes ou essentiellespour mettre en place une domestication efficacesont le comportement, tel que le manqued’agressivité envers les humains; un instinctgrégaire prononcé, comme les hiérarchies dedominance qui poussent à «suivre le chef»et permettent de remplacer le chef par unhomme; la tendance à ne pas paniquer en cas deperturbations; la capacité de procréer en captivité;des caractères physiologiques, comme un régimealimentaire dont l’homme peut facilements’occuper (domestication des herbivores plutôtque des carnivores); un taux de croissance rapide;des intervalles de vêlages relativement courts; etdes grandes portées (Diamond, 2002).Les ancêtres de la plupart des espècesd’animaux d’élevage ont actuellement étéidentifiés (tableau 4). Il est également connuque plusieurs espèces et races domestiquesactuelles proviennent de plus d’une populationancestrale et que, dans certains cas, il y a eu unmélange ou une introgression entre des espècesqui ne se reproduisent pas habituellement entreeux à l’état sauvage. Ces mélanges génétiques(admixture) entre populations et ces hybridationsse sont probablement produits après lespremières domestications. Ils ont souvent étéliés aux migrations de l’homme, au commerceou simplement ont été le résultat du besoindes sociétés agricoles d’obtenir de nouveauxphénotypes comme, par exemple, le mélangegénétique entre les taurins et les zébus, laprésence d’un pool génique bovin chez les yakset les vaches de Bali, l’hybridation des porcsd’Asie avec les races européennes, le croisemententre les dromadaires et les chameaux bactrienset (comme il a été révélé par des récentes étudesgénétiques) le mélange génétique intense entreles deux camélidés domestiques de l’Amérique duSud (lamas et alpagas) (Kadwell et al., 2001)103 Les ancêtres et les originesgéographiques de nos animauxd’élevageUn des aspects les plus intéressants del’intersection entre l’archéologie et la génétiquea été la documentation concernant les sites dedomestication des animaux d’élevage (Zeder etal., 2006), l’archéologie agissant en guise de guidepour la recherche génétique et la génétiquefournissant le soutien à certaines théoriesarchéologiques controversées ou révélant lapossibilité de nouvelles origines géographiquesdes espèces d’élevage et leur diversité. Plusparticulièrement, il est à présent reconnuque presque toutes les principales espècesd’élevage sont le résultat de domesticationsmultiples dans différentes zones géographiques(tableau 4 et figure 3) et que souvent, après lespremières domestications, se sont produites desintrogressions génétiques entre parents sauvageset leurs descendants domestiques.Apparemment, les domestications indépendantes n’étaient forcément pas culturellementindépendantes. Certaines domestications indépendantes auraient pu représenter le mouvementde quelques animaux domestiqués vers unenouvelle zone, les signatures génétiques des fondateurs introduits ayant été ensuite submergéespar le recrutement d’animaux locaux sauvages(Zeder et al., 2006). En revanche, les anciennessignatures des domestications locales auraient puêtre cachées par l’arrivée plus récente d’animauxprovenant d’autres centres d’origine. Les informations ostrogothiques des sites archéologiqueset les études sur l’ADN d’anciens animaux sontd’importants outils pour aborder ces questions.La domestication semble avoir eu lieu dansau moins 12 régions de la planète (figure 3). Ilest intéressant de noter que tous les centres dedomestication ne sont pas étroitement associés àl’habitat original de nos espèces domestiques (voirfigure 2). Si dans certains cas (par ex. le croissantfertile), les centres de domestication des cultureset de l’élevage sont interconnectés, dans d’autrescas, la domestication des cultures et des animaux
L’é tat de l a b i od i versi té de l’ag r icultu re da ns le sec teu r de l’éle vaged’élevage semble s’être produite en grandemesure de façon indépendante. Tout en ayantencore des incertitudes sur l’existence de centresde domestication pour certaines espèces, leszones géographiques suivantes sont d’importantscentres primaires d’origine et, par conséquent, dediversité des
Partie 1 Introduction L’importance de la biodiversité dans le monde – la variété de ses plantes, de ses animaux et de ses micro-organismes, et des écosystèmes dont ils font partie – est de plus en plus reconnue. La biodiversité de l’agriculture comprend la diversité des plantes cultivées et
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