Anemia Infecciosa Del Salmon - CFSPH
Anemia infecciosadel salmónSíndrome renal hemorrágico,Síndrome ictérico (salmón Coho)Última actualización:Marzo del 2010ImportanciaLa anemia infecciosa del salmón (AIS) es una de las enfermedades virales másimportantes del salmón del Atlántico criado en granjas. Esta enfermedad altamentecontagiosa puede ser insidiosa, con un índice de mortalidad bajo al inicio; sinembargo, el índice de mortalidad acumulativo a veces puede superar el 90% si laenfermedad no se controla. La AIS se describió por primera vez en Noruega en1984, y continúa siendo un problema en dicho país a pesar de las medidas decontrol. Desde fines de la década de 1990, también se han registrado brotes en otroslugares. Esta enfermedad devastó la industria del salmón de las Islas Feroe en el2000, y una epizootia en Escocia entre 1998 y 1999 costó aproximadamente 32millones de dólares para erradicarla. La AIS ha sido un problema recurrente enChile, la Bahía de Cobscook en Maine y la Bahía de Fundy en Nuevo Brunswick,Canadá. Esta provincia, produce pérdidas anuales de entre aproximadamente 4.8 y 5.5 millones de dólares estadounidenses para los granjeros, y se han sacrificadomillones de peces en un esfuerzo por controlarla. Nuevos brotes, pueden ocurrir enáreas donde esta enfermedad estuvo ausente durante muchos años. En el 2009, seregistró nuevamente un brote en Escocia.La comprensión de la epidemiología de la AIS, es incompleta lo cual complicasu control. Se desconocen los reservorios del virus, pero algunos experimentos handemostrado que varias especies de salmónidos pueden portar los virus virulentos dela AIS en forma asintomática. Estos virus pueden causar brotes si se transmiten alsalmón del Atlántico criado en granja. También se han detectado cepas nocultivables, y aparentemente no patógenas, en salmónidos silvestres. Pequeñoscambios en estos virus, similares a las mutaciones que permiten que los virus de lainfluenza aviar de baja patogenicidad se conviertan en virus altamente patógenos,pueden permitirles volverse más virulentos. Existe evidencia reciente que tambiénsugiere que algunos virus de la AIS pueden producir enfermedad a otras especiesdiferentes del salmón del Atlántico. Una cepa se ha vinculado a la enfermedad ensalmones plateados del Pacífico criados en granjas en Chile, y una cepa altamentevirulenta puede causar enfermedades en la trucha arco iris infectada experimentalmente.EtiologíaEl virus de la anemia infecciosa del salmón (VAIS) es un miembro del géneroAISvirus de la familia Orthomyxoviridae. El síndrome renal hemorrágico es unantiguo nombre para referirse a la enfermedad del salmón del Atlántico. En elsalmón plateado, también se ha denominado síndrome ictérico.Los dos linajes principales del VAIS son los genotipos europeos (o genotipo I)y el genotipo norteamericano (o genotipo II). Existen varias clases dentro de estosgenotipos. Se puede utilizar una pequeña región altamente polimórfica (highlypolymorphic region, HPR) de la hemaglutinina esterasa viral (una glicoproteínasuperficial codificada por el segmento genómico 6) para clasificar las cepas engrupos numerados. HPR0 y HPR00 comprenden los virus que se pueden detectar enlos peces a través de RT-PCR, pero no se pueden cultivar en las líneas celularesutilizadas actualmente. Dichos virus parecen no ser patógenos para el salmón delAtlántico y otros salmónidos. Los virus que presentan supresión de la HPR (p. ej.,aquellos virus clasificados como HPR1, HPR2, HPR3, etc.) parecen ser másvirulentos y se pueden aislar en cultivos celulares. Se han detectado variosgenotipos HPR.Especies afectadasLos brotes de la AIS ocurren principalmente en el salmón del Atlántico criadoen granjas (Salmo salar). Es posible que el silvestre, del Atlántico también seasusceptible. Rara vez, se ha registrado que las cepas afecten a otros salmónidos. Seha vinculado un virus a los brotes en el salmón plateado (Oncorhyncus kisutch) deChile. Una cepa diferente del VAIS produjo signos clínicos en truchas arco irisinfectadas experimentalmente (O. mykiss). La última cepa fue altamente virulentapara el salmón del Atlántico, pero infectó al salmón plateado subclínicamente.2012-1009 2010Página 1 de 7
Anemia infecciosa del salmón(tanque o net pen). La transmisión también se lleva acabo, aunque en forma más lenta, entre salmones endiferentes redes de un mismo sitio, así como tambiénentre granjas. El VAIS probablemente infecta a lospeces a través de las branquias, pero no se ha descartadola ingestión. Este virus es eliminado en la mucosidadepidérmica, orina, heces y los fluidos gonadales. En unestudio, la eliminación del virus se detectó 7 díasdespués de la inoculación, y aumento por encima de ladosis mínima de infección a los 11 días, dos días antesde que ocurrieran las primeras muertes. La eliminacióndel virus alcanzó su pico máximo aproximadamente 15días después de la inoculación, cuando los índices demortalidad eran altos. El VAIS también se encuentra enla sangre y los tejidos; los tejidos residuales de pecesinfectados, son infecciosos. El VAIS se replica mejor entemperaturas frías donde el salmón prolifera (5-15 C),siendo la temperatura óptima para este virus en las líneascelulares de 10-15 C; no se replica cuando latemperatura es 25 C o superior. Los peces quesobreviven a la enfermedad pueden eliminar el virus pormás de un mes.Los estudios epidemiológicos sugieren que el VAISse puede transmitir indirectamente en el agua o enfómites, al igual que por el contacto próximo entre lospeces. La transmisión horizontal puede ocurrir tanto enagua dulce como en agua de mar. Los piojos de mar(Lepeophtheirus salmonis y Caligus sp.) pueden servectores mecánicos. Estos parásitos también podríanincrementar la susceptibilidad de los peces al aumentarestrés. En el laboratorio, el VAIS permaneció infecciosocuando se mantuvo a 15 C durante 10 días o a 4 C(durante 14 días). El título viral cuando el VAIS semantuvo a 4 C durante 4 meses, se redujo mil veces. Semantuvo estable a un pH 5.7 y 9.0. Dado que lasobrevivencia del virus también se puede ver afectadapor factores tales como la radiación ultravioleta y loscomponentes del agua que pueden ligarlo o inactivarlo,resulta difícil estimar el periodo de tiempo que lleva elVAIS para inactivarse en la naturaleza.La ocurrencia de la transmisión vertical escontrovertida. No existe evidencia definitiva para estavía y, en un experimento, el VAIS no pudo sertransmitido a los huevos. Se determinó por consensoque la transmisión vertical es improbable. Sin embargo,algunos estudios epidemiológicos, que incluyen algunosestudios genéticos recientes, sugieren que los peces sepueden infectar a una edad más temprana. Unaposibilidad que se ha sugerido es que solo las cepasavirulentas se transmitan en forma vertical. También esposible la transmisión en los fluidos ováricos.La fuente del virus en los brotes, no siempre seconoce. Los salmones del Atlántico se crían en el mar enjaulas de redes; no están aislados completamente de lasespecies silvestres y pueden estar en contacto con otrosanimales, lo suficientemente pequeños como para queSe desconocen los reservorios naturales de losVAIS. En los experimentos, las cepas que son virulentaspara el salmón del Atlántico, generalmente infectan aotros peces en forma asintomática. Se han registradoinfecciones subclínicas con estas cepas en salmónidos,que incluyen la trucha de río (la forma residente de aguadulce de Salmo trutta), la trucha de mar (la formamigratoria de S. trutta), la trucha arco iris (la formaresidente de agua dulce de O. mykiss), la trucha cabezade acero (la forma migratoria de O. mykiss), el salmónketa (O. keta), el salmón de chinook (O. tshawytscha), elsalmón plateado (O. kisutch) y la trucha alpina(Salvelinus alpinus), así como también algunas especiesque no pertenecen a los salmónidos, como el arenque(Clupea harengus), el bacalao del Atlántico (Gadusmorhua) y el abadejo (Pollachius virens). Se handetectado cepas no cultivables (HPR0 o HPR00) enpeces silvestres asintomáticos, tales como la trucha derío, la trucha de mar, el salmón del Atlántico y la truchaarco iris. Los salmónidos como la trucha de río y latrucha de mar, que pueden portar los virus VAIS enforma asintomática durante períodos prolongados, y elsalmón silvestre del Atlántico, se han propuesto comoposibles reservorios naturales.Distribución geográficaLos brotes de AIS ocurren periódicamente enNoruega y Chile, al igual que en una región limitada deNorteamérica compartida con EE.UU. y Canadá. EnNorteamérica, esta enfermedad parece limitarseactualmente a la Bahía de Fundy en Nuevo Brunswick,el área de la Bahía de Cobscook de Maine y la bahía dePassamaquoddy, compartida por Maine y NuevoBrunswick. Se han registrado ocasionalmente brotes enotros lugares, tales como las Islas Feroe y Escocia. Sesospecha que esta enfermedad ocurre en Irak. Se hanregistrado cepas no cultivables, aparentemente nopatógenas (HPR0 o HPR00), del VAIS en salmónidossilvestres en varios países, estados o provincias, talescomo Noruega, Escocia, Irlanda, Nuevo Brunswick,Nueva Escocia, Maine y Chile. Estas cepas nocultivables probablemente también estén presentes, enalgunas áreas en las que los peces no se han analizado.Los genotipos norteamericanos y europeos no seencuentran limitados a sus respectivas áreas geográficas.En Chile, los VAIS del genotipo europeo han provocadoAIS en salmones del Atlántico, y las cepas del genotiponorteamericano han afectado a los salmones plateados.La mayoría de los VAIS que se han detectado en Canadáy EE.UU. pertenecen al linaje norteamericano, perotambién se han encontrado virus avirulentos (HPRO) dellinaje europeo, en ambos países.TransmisiónLa transmisión horizontal del VAIS se producerápidamente dentro de un tanque o redes flotantesÚltima actualización: Marzo del 2010 2010Página 2 de 7
Anemia infecciosa del salmónatraviesen la red. Los peces silvestres pueden actuarcomo portadores. Las cepas virulentas del VAIS sepueden detectar en la trucha de río, mar, arco iris y elarenque asintomáticos durante semanas después de lainyección intraperitoneal. (Sin embargo, la replicaciónes limitada en el caso del arenque). En la trucha de mar,pudo encontrarse ARN viral 135 días después de lainfección. La sangre de una trucha de río, extraída 7meses después de haberse infectado, produjoenfermedad cuando se inyectó en salmones delAtlántico. El VAIS también se puede transmitir delsalmón a la trucha, y de la trucha al salmón, cuandoestas especies se encuentran en el mismo tanque. Lastruchas alpinas quedan libres del virus con mayorrapidez que la trucha arco iris o la trucha de río. Estevirus también ha sido encontrado durante un breveperíodo en especies que no pertenecen a los salmónidos.Se pudo detectar ácidos nucléicos en bacalao delAtlántico juvenil hasta 45 días después de la inyecciónintraperitoneal. Se ha sugerido al abadejo como posibleportador, dado que se encuentra frecuentemente dentro yalrededor de los estanques de red de los salmones delAtlántico. Sin embargo, se observó que los abadejosquedan libres del virus a la semana de la inyección, y noes probable que sean reservorios. Es posible que losVAIS virulentos se generen a partir de cepas avirulentasque circulan entre salmónidos silvestres y otras especies.mortalidad acumulativo fue más bajo que en lossalmones del Atlántico, que murieron rápidamentecuando se les inyectó el mismo virus.Lesiones post mortemEn los salmones del Atlántico, es posible que lasagallas sean pálidas y la piel se torne oscura. También sepuede observar exoftalmia. Es posible que se observe unlíquido amarillento o sanguinolento en la cavidadperitoneal y pericárdica. Generalmente se puedenobservar petequias que pueden ser generalizadas endiversos órganos y tejidos, incluido el ojo, órganosinternos, grasa visceral y los músculos esqueléticos. Esposible que el bazo se encuentre agrandado ycongestionado. También se puede evidenciar congestión,necrosis y aumento de tamaño del hígado; en algunoscasos, este órgano puede tornarse marrón o negro, ypuede cubrirse con una fina capa de fibrina. El riñónpuede estar inflamado y oscuro; puede exudar sangre ylíquido desde la superficie de corte. También es posibleque el tracto gastrointestinal esté congestionado, perogeneralmente no se observa sangre en el lumen delintestino si el cadáver es fresco. Las lesioneshistopatológicas pueden incluir necrosis hemorrágica delhígado, hemorragias renales intersticiales y nefrosistubular, congestión de la cavidad filamentosa de lasbranquias, congestión esplénica con eritrofagocitosis ycongestión de la lámina propia del estómago y elintestino anterior.Las características inusuales que se observarondurante el brote del 2007-2008 en los salmones delAtlántico en Chile fueron la ausencia de hemorragiasintersticiales profundas y la presencia de hidropericardioy miocarditis grave. Anteriormente se habían registradolesiones cardíacas prominentes solo en truchas arco iris,infectadas experimentalmente, y no en los salmones delAtlántico. Los salmones en Chile se estaban recuperandode la piscirickettsia, y se desconoce si esta enfermedadha contribuido a los signos inusuales. Otras lesionesfueron consecuentes con los brotes de AIS registrados enlos salmones del Atlántico en otros países.En el caso del salmón plateado en Chile, las lesionesmacroscópicas eran similares a aquellas observadas en elsalmón del Atlántico, pero se evidenciaba ictericia ytanto el hígado como la vesícula biliar estaban pálidos.En las truchas arco iris infectadasexperimentalmente, las lesiones fueron ascitis, petequiasen los tejidos adiposos viscerales, exoftalmia yhemorragias en la base de las aletas. El hígado y el bazopresentaron congestión en una minoría de estos peces.A diferencia del salmón del Atlántico, relativamentepocas truchas arco iris presentaron necrosis hepática onecrosis renal en la histopatología, y algunas de lastruchas tuvieron epicarditis, endocarditis y miocarditis.Período de incubaciónSe han registrado signos clínicos en 2 a 4 semanasen algunos peces infectados experimentalmente.Signos clínicosEn los salmones del Atlántico criados en granjas,los signos clínicos pueden incluir letargo, anemia,leucopenia, ascitis, exoftalmia, oscurecimiento de la piely mortalidad alta. En algunos casos, el hematocritopuede ser prácticamente normal; en otros, es posible quese observe anemia grave con un hematocrito bajo del 2 ó3 %. Como resultado de la anemia, es posible que lasbranquias estén pálidas. Es posible que se observenhemorragias en la cámara anterior del ojo. Se haregistrado ictericia en la región ventral del cuerpo en lossalmones del Atlántico en Chile.Se observaron signos similares, tales como anemia ybranquias pálidas, en los salmones plateados criados engranjas en Chile. En estas especies se registró ictericia,con coloración amarillenta en la base de las aletas y enel abdomen.En las truchas arco iris infectadasexperimentalmente, los signos clínicos fueron ascitis,exoftalmia y hemorragias en la base de las aletas. Elhematocrito disminuyó, pero estos peces no presentaronanemia y las branquias no se pusieron pálidas. Seregistraron muertes esporádicas en las truchas arco irishasta 46 días después de la inoculación. El índice deÚltima actualización: Marzo del 2010 2010Página 3 de 7
Anemia infecciosa del salmónplateados pero no afectó a los salmones del Atlántico enChile una cepa diferente fue patógena en el salmón delAtlántico y, en menor grado, en truchas arco irisinfectadas experimentalmente. Una alta dosis de estevirus mató al 80% de los salmones inoculados y al 36%de las truchas arco iris. En una dosis baja, el índice demortalidad fue del 67% en el salmón del Atlántico y del14% en la trucha arco iris.Morbilidad y mortalidadLas infecciones subclínicas pueden ser frecuentes enlos salmónidos en algunas regiones. Un estudio recienteen Noruega detectó el VAIS en 22 de 24 plantas deproducción de esguín de salmón del Atlántico a través deRT PCR en tiempo real. En este estudio, se observó másde una cepa en algunas poblaciones de esguines y en uncentro marítimo. En los ríos noruegos, la prevalencia decepas aparentemente apatógenas en salmónidos silvestresfue sumamente variable; en algunos casos, el virus sedetectó en un solo pez, mientras que en otros, se observóen el 100% de los peces analizados. De modo similar, ladistribución del virus no fue homogénea entre los pecessilvestres en Escocia.La enfermedad generalmente se manifiesta en lossalmones en su etapa marina; rara vez se han registradobrotes entre peces jóvenes en agua dulce. Un brote enagua dulce se atribuyó a la contaminación provenientede agua de mar no tratada. Aunque la AIS puede ocurriren cualquier época del año, algunos autores hanregistrado efectos estacionales. Se han registrado picosde mortalidad a comienzos del verano y en el invierno.Con frecuencia, la enfermedad comienza en uno o dosestanques de red, y posiblemente no se propague a otros,durante meses. El inicio de la enfermedad se puede verafectado por factores de manejo como la temperatura delagua, la cantidad de tiempo que los peces hanpermanecido en agua de mar, la nutrición, la infestaciónpor piojos de mar y otros factores estresantes. Los brotesse pueden precipitar o exacerbar al manipular los pecesen granjas infectadas. El genotipo de los peces puedeafectar su susceptibilidad.Los índices de morbilidad y mortalidad sonsumamente variables. Al comienzo del brote, es posibleque solo se vean afectados algunos peces; la mortalidadinicial diaria es con frecuencia del 0,5 al 1%. Si no secontrola la propagación del virus, la mortalidad puedeaumentar ya sea de forma gradual o repentina. Lamortalidad acumulativa varía de insignificante amoderada o grave; los virus altamente virulentos puedenmatar más del 90% de los peces en unos pocos meses.Algunos datos limitados sugieren que los sobrevivientespueden tener algo de resistencia a infecciones con otrascepas. La AIS se puede reproducir en salmones delAtlántico silvestres infectados experimentalmente; sinembargo, un estudio ha sugerido que son menossusceptibles que los salmones criados en granjas. Ladiferencia en la susceptibilidad podría ser genética, opodría ser producto de un mayor estrés en laspoblaciones criadas en granjas. Se desconoce si existensignos clínicos en los salmones del Atlántico en suhábitat natural.Solo se han registrado dos cepas de VAIS queafectan a otros salmónidos además del salmón delAtlántico. Un virus provocó brotes entre los salmonesÚltima actualización: Marzo del 2010DiagnósticoClínicoSe debería considerar la AIS en el salmón delAtlántico, cuando hay aumento de la mortalidad ysignos de anemia o lesiones consecuentes con estaenfermedad. Siempre se debe investigar si elhematocrito es menor al 10%.Diagnóstico diferencialLos diagnósticos diferenciales para la AIS incluyenotras causas de anemia y hemorragias, así como úlcerasy septicemias invernales causadas por Moritella viscosa.Análisis de laboratorioLos brotes de la AIS se pueden diagnosticar poraislamiento del virus, detección de antígenos y RT-PCR.Ha sido difícil cultivar unas pocas cepas, de salmónenfermo, aun encontrando ácidos nucleicos virales. Lascepas avirulentas, en salmónidos silvestresasintomáticos, usualmente pueden ser detectadas solopor RT-PCR.El VAIS se puede aislar en SHK-1 (riñón cefálicodel salmón del Atlántico) o ASK (leucocito del riñóncefálico del salmón del Atlántico), líneas celulares uotras líneas susceptibles tales como las células deCHSE-214 (embrión del salmón de chinook) o TO(leucocito del riñón cefálico del salmón del Atlántico).No todas las cepas crecen en todas las líneas celulares; sies posible, se deberían inocular más de un tipo de célula.Unas pocas cepas, incluida una del salmón del Atlánticochileno y algunas del VAIS norteamericano, puedencrecer en la línea celular EPC (Epithelioma papulosumcyprini), una línea celular no salmónida queanteriormente no se consideraba permisiva para elVAIS. Los efectos citopáticos (CPE, cytopathic effects)so
del salmón Síndrome renal hemorrágico, Síndrome ictérico (salmón Coho) Última actualización: Marzo del 2010 áreas don Importancia La anemia infecciosa del salmón (AIS) es una de las enfermedades virales más importantes del salmón del Atlántico criado en granjas. Esta enfermedad altamente
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