R. G & J A. C. G Z
R EVISTA B OLIVIANA DE F ÍSICA 27, 1–9, 2015ISSN 1562–3823. I NDEXADA EN : S CI ELO, L ATINDEX , P ERI ÓDICAANÁLISIS DEL PLANO DE FASES DE UN MODELO DISCRETO DE NEURONA BASADO EN LADETERMINACIÓN DE PERIODICIDADESPHASE PLANE ANALYSIS OF A NEURON MAP-BASED MODEL BY DETERMINING PERIODICITIESG. M. R AM ÍREZ Á VILA†Instituto de Investigaciones Fı́sicasUniversidad Mayor de San AndrésCampus Universitario Cota Cota. Casilla 8635. La Paz, BoliviaM ARCIA R. G ALLAS & J ASON A. C. G ALLAS‡Departamento de Fı́sicaUniversidade Federal da Paraı́ba58051-970 João Pessoa, BrazilInstituto de Altos Estudos da Paraı́baRua Infante Dom Henrique 100-180158039-150 João Pessoa, Brazil &Institute for Multiscale SimulationFriedrich-Alexander Universität Erlangen-Nürnberg91052 Erlangen, GermanyRESUMENSe estudia el plano de fases del modelo de Rulkov, basado en un mapa bidimensional quedescribe el comportamiento de una neurona. Fijando un parámetro de control de los tres enjuego, se obtienen planos de fase mostrando las periodicidades definidas en ciertas regionesdel mismo. Se muestra la importancia del parámetro µ en la determinación de las periodicidades y número de picos por ráfaga, cantidades que además están ligadas por una relaciónlineal. Las zonas en las que están definidas estas periodicidades muestran en algunos casos,patrones similares a los que se encuentran en los troncos y hojas de ciertas palmeras. La determinación y descripción detallada de estas zonas de periodicidad puede constituirse en labase para un estudio de sincronización de neuronas no idénticas en regiones para las cualeslos valores de los parámetros nos garanticen trabajar con la misma periodicidad. Se analizatambién la fiabilidad y limitaciones del método.Código(s) PACS: 05.45.-a, 02.30.Oz, 05.45.Pq, 87.19.L, 87.19.lnDescriptores: Dinámica no lineal y caos, teorı́a de bifurcación, simulaciones numéricas ensistemas caóticos, neurociencia, oscilaciones y resonancia.ABSTRACTWe study the Rulkov model phase plane, a two-dimensional map-based model that describes the behavior of a neuron. Keeping constant one of the three parameters, we obtainphase planes showing well-defined periodicities. We show the importance of the parameter µidentifying the periodicities and the number of spikes per burst, quantities that are relatedbetween them by a linear relationship. The zones in which these periodicities are well-definedexhibit in some cases, shapes similar to those appearing in some palm-tree patterns observedboth in trunks and in leaves. The detailed determination and description of these periodicityzones could be the basis for a further study on synchronization of nonidentical neurons inregions in which the domain of the parameter values ensure the fact to work with the sameperiodicity. We also analyze the reliability and the limitations of this method.Subject headings: Nonlinear dynamics and chaos, bifurcation theory, numerical simulationsof chaotic systems, neuroscience, oscillations and resonance.1. INTRODUCCIÓN† http://www.fiumsa.edu.bo/docentes/mramirez/‡ http://www.fisica.ufpb.br/jgallas/En los últimos años, el estudio del cerebro ha cobrado un notorio interés no solamente en cientı́ficosrelacionados con ciencias médicas y biológicas, sinotambién en fı́sicos, matemáticos, quı́micos e in-
2G. M. RAMÍREZ ÁVILA, M. R. GALLAS, & J. A. C. GALLASformáticos. El estudio inter, multi y transdisciplinarresultante es lo que se denomina neurociencia quees el estudio de la estructura y función del sistemanervioso como lo señala Purves (2010).Las neuronas son las células que constituyen losbloques fundamentales para la funcionalidad cerebral. De acuerdo con Longstaff (2011), se estima queen el cerebro humano, se tienen 8.6 1010 neuronas,de las cuales 1.6 1010 están en la corteza cerebral y6.9 1010 en el cerebelo. Existen diferentes tipos deneuronas en el cerebro humano y una gran variedaden el cerebro de otras especies por lo que referirse aun modelo de neurona es una abstracción que considera los aspectos claves de las neuronas sin pretenderque el mismo pueda describir a cualquier neurona dela vasta variedad existentes, tal como lo indica Arbib(2003).La utilización de ideas de dinámica no lineal enneurobiologı́a radica en el hecho de tratar con sistemas de entrada/salida (input/output). Abarbanel &Rabinovich (2001) indican que los sistemas nerviososreciben estı́mulos de su entorno y emplean secuencias de picos para transportar a través de circuitos neuronales la información contenida en losestı́mulos. En estos circuitos, la información es procesada y distribuida para finalmente producir respuestas conducentes a actividades funcionales . Además,Izhikevich (2007) puntualiza que las neuronas en elcerebro, también se comunican entre si por secuencias de picos eléctricos o potenciales de acción; estospicos representan desde un punto de vista fisiológico,cambios abruptos en el potencial de membrana, elcual se propaga a otras neuronas a través de unalarga protuberancia denominada axón. Uno de losdesafı́os mayores de la neurociencia es el de entenderlos mecanismos fisiológicos básicos subyacentes a loscomplejos patrones espacio-temporales de la actividad proveniente de las secuencias de picos duranteel funcionamiento normal del cerebro y para determinar los orı́genes de estados dinámicos patológicostales como ataques de epilepsia y temblores parkinsonianos. Un segundo desafı́o es el de entender cómoestos patrones de actividad proporcionan un sustratopara la codificación y transmisión de la información,esto es, tal como se cuestionan Coombes & Bressloff(2005), ¿cómo se analizan neuronas con picos o potenciales de acción?Hoy en dı́a, los aspectos computacionales hanadquirido gran importancia en neurociencia ya seapara el estudio de transmisión sináptica y la consecuente generación de potenciales de acción, de lainteracción de neuronas en una red, de los procesos de alto nivel de percepción y memoria. Losmodelos computacionales ofrecen nuevas visiones dela maquinaria compleja en la que subyace el comportamiento. Estos modelos permiten aclarar el entendimiento de funciones y procesos en el sistemanervioso, además de otorgar el formalismo para expresar las hipótesis incluyendo todas las suposiciones en un marco conceptual coherente. Además,un modelo matemático por más simple que sea permite hacer predicciones que deben ser validadas porexperimentos como lo expresa Cisek et al. (2007). Elanálisis de las ecuaciones de estos modelos ha resultado en técnicas matemáticas sofisticadas en loscampos de las ecuaciones diferenciales en derivadasparciales y en sistemas dinámicos en general; ası́,como lo expresa Borisyuk et al. (2005), el campo dela neurociencia computacional se considera ya comouna disciplina bien establecida y que a veces se ladenomina neurociencia teórica y que se integra altrabajo experimental. Tal integración requiere visiónclara en los procesos de información realizados porlas estructuras del cerebro en los diferentes nivelescomo se establece en el trabajo de Coward (2013). Laneurociencia abarca enfoques que van desde los estudios moleculares y celulares de psicofı́sica y psicologı́a. La neurociencia teórica favorece el contactoentre estas subdisciplinas mediante la construcciónde representaciones compactas de lo que se ha aprendido, construyendo puentes entre diferentes nivelesde descripción, y la identificación de los conceptosy principios unificadores tal como Dayan & Abbott(2001) lo indican. Nuevos campos aparecen, como laneurociencia cognitiva basada en modelos; esta se ladefine por una relación recı́proca entre la neurociencia cognitiva con el modelado matemático del comportamiento como lo señalan Forstmann & Wagenmakers (2015).Como se mencionó más arriba, el modelado de neuronas es esencial para el avance de la neurociencia.El modelo basado en ecuaciones diferenciales debidoa Hodgkin & Huxley (1952), constituye el primerintento de describir el funcionamiento de una neurona, en particular, las respuestas de un axón aislado de calamar europeo (Loligo vulgaris) caracterizadas por variaciones del potencial de membrana debidas a estı́mulos eléctricos. Posteriormente, se formulan otros modelos tanto contı́nuos como los debidos a FitzHugh (1961); Plant & Kim (1976); Hindmarsh & Rose (1984), como aquellos basados en mapas tales como los propuestos por Rulkov (2002);Chialvo (1995); Izhikevich & Hoppensteadt (2004);una revisión de los modelos neuronales basados enmapas se puede encontrar en el trabajo de Ibarz et al.(2011).El estudio de periodicidades en diferentes tipos desistemas ha cobrado interés recientemente; ası́, elhallazgo de secuencias periódicas como los árbolesde Stern-Brocot en sistemas excitables tales comoel de FitzHugh–Nagumo o el de Bonhoeffer–vander Pol descrito por Freire & Gallas (2011b) o ensistemas quı́micos que describen la paradigmáticareacción de Belousov–Zhabotinsky (BZ) estudiadospor Freire & Gallas (2011a) (Oporto Almaraz &Ramı́rez Ávila (2004) describen aspectos básicos dela reacción BZ; posteriormente, Oporto Almaraz &Ramı́rez Ávila (2013) estudiaron aspectos no linealesde esta reacción, tales como su estabilidad; y finalmente, su comportamiento sı́ncrono es analizado porOporto Almaraz & Ramı́rez Ávila (2014); estos trabajos fueron publicados en esta misma revista). Otrossistemas tales como circuitos electrónicos mostrando
ANÁLISIS DE UN MODELO DE NEURONA POR PERIODICIDADESoscilaciones antiperiódicas como los descritos porFreire et al. (2014); poblaciones celulares ligadas ala evolución de cáncer analizadas por Gallas et al.(2014); o en reacciones bioquı́micas oscilantes talescomo las estudiadas por Gallas & Gallas (2015) hansido también objeto de la aplicación de análisis deperiodicidades para su estudio. En un número anterior de esta revista, habı́amos resaltado el hechode que los sistemas dinámicos, en particular aquellos representados por mapas eran susceptibles a seranalizados mediante periodicidades: uno de los sistemas escogidos fue el modelo de neurona debidoa Rulkov (2002), en el cual encontramos regionesperiódicas bien definidas en el espacio de parámetroscomúnmente considerados en el análisis de este modelo y mostrado por Ramı́rez Ávila & Gallas (2011).Este trabajo tiene como objetivo analizar un modelo de neurona en términos de periodicidades ytambién el abrir la posibilidad de extender este tipode análisis a situaciones realistas en las que sepuedan estudiar redes neuronales conducentes a larealización de funciones especı́ficas en el cerebro.El artı́culo está organizado de la siguiente manera: en §2, se introduce el modelo neuronal de Rulkovque constituye el sistema dinámico objeto de nuestroanálisis. Los resultados del análisis de periodicidades para diferentes valores del parámetro del controlµ se dan en §3. Finalmente, en §4 se señalan las conclusiones y perspectivas de la presente investigación.2. MODELOComo se indicó en §1, el modelo de neurona queutilizamos en este trabajo es el de Rulkov, el cual estáformulado como:xn 1 f (xn , yn )yn 1 yn µ(xn 1 σ),(1)(2)3mente citados, se destaca el hecho de escoger unvalor pequeño para µ. Sin embargo, en este trabajo,pretendemos analizar qué es lo que ocurre cuandose consideran otros valores para el parámetro µ,tanto menores como mayores. Para nuestro análisis,consideraremos siempre las mismas condiciones iniciales (x0 0.028 y y0 0.05201) para cada uno delos experimentos numéricos.3. RESULTADOSPara el análisis del modelo de Rulkov, primeramente fijamos el valor de los parámetros σ 0.459y α 12.0; con estos valores establecidos, se procedea variar el valor de µ en el intervalo [10 5 , 0.35] (verTabla 1). En estas condiciones, se obtienen las seriestemporales para las variables rápida x y lenta y, lascuales están representadas en la Fig. 1, cuyo análisispermite resaltar los siguientes aspectos a ser profundizados: (i) El estudio detallado en función delparámetro µ de periodicidades y del numero de picos en las ráfagas cuando estas se presentan en lavariable x (ver §3.1). (ii) La obtención de espacios deparámetros en el plano definido por los parámetrosσ y α variando el valor de µ en el mismo intervaloseñalado anteriormente y caracterizados por el valorde las periodicidades (ver §3.2). (iii) La evaluaciónde las ventajas y las limitaciones que presentan losespacios de parámetros basados en el cálculo de lasperiodicidades y la comparación con otros métodoscomo por ejemplo el espacio de parámetros caracterizados por los mayores exponentes de Lyapunov (ver§3.3). Es conveniente aclarar que se entiende por periodicidad, el número de pasos de tiempo n que transcurren hasta que la variable en cuestión alcance exactamente el mismo valor.3.1. Ráfagas de picos y periodicidadesUna inspección más profunda de la Fig. 1 permiteobservar que la forma de las series temporales de lasxn 0 ,variables x e y parecen ser bastante diferentes entresi; ası́, la variable dinámica rápida x para la mayor0 xn α yn , parte de los valores de µ presenta ráfagas de picos;en tanto que la variable lenta y presenta señalesxn α yn .tı́picas de una oscilación de relajación que como es(3) bien sabido se caracteriza por no ser senoidal comoSiendo x y y las variables dinámicas rápida y lenta lo señala Eggleston (2011). A pesar de la gran diferrespectivamente y σ, α y µ son parámetros que car- encia en forma de las señales de x e y, la periodicidadpara ambas tiende a ser la misma.acterizan al sistema.Para valores pequeños de µ, se tiene una gran acLos estudios correspondientes a este modelo consideran en general un valor pequeño para el tividad en los potenciales de acción de la neurona,parámetro µ lo que garantiza una intensa actividad manifestada por el gran número de picos por ráfagade secuencias de picos que como se indicó en §1 con- (np ) y por grandes valores en la periodicidad de lasstituye la forma en la cual se transmite y recibe in- variables x (Tx ) e y (Ty ) que además coinciden en suformación conducentes a la realización de una deter- valor por lo que podrı́amos escribir genéricamenteminada acción. El valor tomado para µ es de 0.001 Tx Ty T . Ası́, en la Fig. 1(a) con µ 10 5 , setal como lo hicieron Rulkov (2002) y Shilnikov & tienen 8962 picos por ráfaga y una periodicidad deRulkov (2003). El rol de α es el de identificar el 82427. A medida que aumenta el valor de µ, tanto Tvoltaje de reinicialización relativo a las ramas es- como np disminuyen dramáticamente tal como muestables e inestables de la nulclina rápida; en tanto, tran los valores de la Tabla 1. Es interesante ver queel cambio en σ desplaza la nulclina lenta de man- la señal de la variable y mantiene completamenteera vertical en el plano de fases tal como lo señalan su forma de oscilación de relajación (Figs. 1(a)–(e))Ibarz et al. (2011). En todos los trabajos anterior- hasta el valor aproximado de µ 0.01 (Fig. 1(g))donde α/(1 xn ) yn , si α yn ,sif (xn , yn ) 1,si
4G. M. RAMÍREZ ÁVILA, M. R. GALLAS, & J. A. C. GALLASµ 0.00005µ 0.0000110 5.5 5.5285403202976636783067379442 6.5yn 2xn1798picos20 6.5yn 42.533.5 7.54.55x 104tiempo (n) 1055.566.577.588.59143031600360 6.5yn 31.351.41.451.51.551.6 7.51.71.65tiempo (n) 101.6yn1732518198 108900 7.51.651.71.751.81.851.91.952899691000 611picosxnyn8918 6.58950 4.589820 63 picos3 picos3 picosyn9350 8 89050 549974956 5.54 69000 289208930894089508960 7.58970898089904 picos4 picos49244920 493049654960 4970 4 7.58910y 7 n 6.58997 8 108900 6.5 89000 64900 8491049404950tiempo (n)tiempo (n)tiempo (n)(g)(h)(i)499549646010 18 2649804990 210 28 3 36 4 44 342 420 5 2 6 2 4 7 4 8 6 9 8ynxn4 50 6yn 7xn 520 6yn 2 7 4 8 6 8 10490049574926491049204930494049884 picos4 picos4 picos49504960497049804990 105000 101.46 8.55000µ 0.3µ 0.25µ 0.210xn 7.5940060 789658933 6 7.549339300xn2 4904589509250 5.52 7893889009200µ 0.14915 2 488319150848 49029050(f) 5 5.5885090006211picos9397tiempo (n) 484880089504 5 10875092049011x 1010 4.5yn20picos 7 6µ 0.058889 620picos(e) 411picos 6.520picos 71994619073tiempo (n)µ 0.0187820 2 848 2xn2 416450(d)xn 6 6.5x 101093114 81.25911860 6 8 5.5 693picos2 71677054x 10µ 0.005 4150704.5101955293picos 2 4133704842 63.5tiempo (n) 5.5 6182picos182picos 749139 7.53µ 0.0018182picos4081332487 102.5812603yn(c)10 5.54 6.5 6 7.5104x 109.5tiempo (n)µ 0.000560 2(b)10 6902picos 8(a) 101.2xn902picos2 797923 82902picos45343 48135664789 6 8 101.5370174 7405531323104240677 62869161798picos1798picos 2 4xn90361 68962picos0 5.5857227 68962picos8962picos461088xnµ 0.000110 8 6 91.4651.471.4751.48tiempo (n)tiempo (n)(j)(k)1.4851.491.495 101.54x 10 9 8 101.461.4651.471.4751.48tiempo (n)1.4851.491.495 101.54x 10(l)F IG. 1.— Series de tiempo para las variables rápida x (linea negra y eje de las ordenadas izquierdo) y lenta y (lı́nea gris y eje de lasordenadas derecho) para el modelo de Rulkov. En cada gráfico se indican también los valores de n para los máximos y mı́nimos, lo quepermite calcular la periodicidad T ; por otro lado, en la ráfaga de picos se indica el número de disparos por ráfaga np . (a) µ 0.00001,T 82427, np 8962. (b) µ 0.00005, T 16567, np 1798. (c) µ 0.0001, T 8326, np 902. (d) µ 0.0005, T 1700, np 182.(e) µ 0.001, T 875, np 93. (f) µ 0.005, T 193, np 20. (g) µ 0.01, T 107, np 11. (h) µ 0.05, T 32, np 3.(i) µ 0.1, T 41, np 4. (j) µ 0.2, T 31, np 4. (k) µ 0.25. (l) µ 0.35. En los dos últimos casos, el valor de T no estábien definido y para np se asume el valor 1 puesto que ya no existen ráfagas de picos propiamente dichas; estas dos situaciones puedenreflejar un carácter caótico de las variables x y y. En todos los caos, los valores de los parámetros fueron σ 0.459 y α 12.0, y lascondiciones iniciales x0 0.028 y y0 0.05201.donde aparecen pequeñas deformaciones en la señal.Para valores mayores de µ, se nota que la tendenciade la señal de y es a suavizarse perdiendo su carácterde relajación (Fig. 1(h)–(j)). Finalmente, para valoresmayores de µ; a partir de µ 0.21, en la mayorı́a delas situaciones que se presentan no se puede deter-
ANÁLISIS DE UN MODELO DE NEURONA POR PERIODICIDADESminar el valor de T lo que indica que en estos casos setienen comportamientos caóticos para las series temporales asociadas a las variables x e y (Fig. 1(k)–(l)).5510 0.9969Tx 0.8536 µ410 16.99Tx 1032101TABLA 1VALORES DE PERIODICIDADES T Y N ÚMERO DE PICOS PORDISPARO np EN FUNCI ÓN DEL PAR ÁMETRO 221111Utilizando los datos de la Tabla 1 se hace una representación log-log tanto de T como np en función deµ como se muestra en la Fig. 2(a)–(b) donde se notainmediatamente que se está frente a situaciones quesiguen leyes de potencia de la forma:T aT µbT cTnp an µbn cn ,(4)(5)donde los coeficientes se calcularon con un umbral deconfianza del 95%, siendo sus valores:aT 0.8536 0.0047 , an 0.09152 0.00022bT 0.9969 0.0005 , bn 0.9982 0.0003cT 15.99 4.36 , cn 1.429 0.205 .(a)np 0.09152 µ 0.9982 1.429310np210110010(b) 4 310 210µ 11001010F IG. 2.— Dependencia (a) de
que el mismo pueda describir a cualquier neurona de la vasta variedad existentes, tal como lo indica Arbib (2003). La utilizacion de ideas de din amica no lineal en neurobiolog ıa radica en el hecho de tratar con sis-temas de entrada/salida (input/output). Abarbanel & Rabinovich (2001) indican que los sistemas nerviosos
La paroi exerce alors une force ⃗ sur le fluide, telle que : ⃗ J⃗⃗ avec S la surface de la paroi et J⃗⃗ le vecteur unitaire orthogonal à la paroi et dirigé vers l’extérieur. Lorsque la
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Take-off Tests Answer key 2 Answer key 1 Fill in the gaps 1 open 6 switch 2 turn 7 clean 3 pull 8 remove 4 start 9 rotate 5 press 10 hold 2 Complete the sentences 1 must 2 must not 3 must 4 cannot/must 5 must not 6 must not 7 must not 8 can 9 must 3 Make full sentences 1 Electric tools are heavier than air tools. 2 Air tools are easier to handle than electric tools. 3 Air tools are cheaper .
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